Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Следует отметить дегидрогеназы яблочной и изолимонной кислот — ферментов, способствующих осуществлению некоторых звеньев цикла Кребса (см. ниже) непосредственно в гемолимфе, а также специфичных для самок.бел ков — вителлогенинов, необходимых для синтеза желтка в формирующихся яйцах. Имеющийся у многих насекомых белок — лизоцим служит одним из основных агентов защиты организма от болезнетворных патогенных бактерий.
Не менее разнообразны, чем клетки крови позвоночных животных, гемоциты насекомых. Гемоциты обычно оседают на стенках органов и лишь перед наступлением линьки и метаморфоза свободно плавают в плазме вместе с фрагментами тканей. Число их достигает 10 000—100 000 в 1 мм3 гемолимфы. Они формируются в специальных гемопоэтических органах, отмеченных в дорзальной диафрагме и близ спинного сосуда у сверчков, пилильщиков, чешуекрылых и мух.
Наиболее постоянны гемоциты трех основных типов, тогда как шесть других типов встречаются спорадически и у немногих форм (рис. 89). По-видимому, все они берут начало от пролейкоцитов 5— мелких округлых клеток с относительно крупным ядром и базофиль-ной цитоплазмой. Испытывая митотические деления, пролейкоциты преобразуются в более крупные и весьма разнообразные по форме плазмоциты 6. Обладая гранулами и лизосомами в цитоплазме, они способны к фагоцитозу, как и гранулоциты, отличающиеся ацидофильной, заполненной гранулами цитоплазмой. Имеющиеся у двукрылых и перепончатокрылых сферулоциты 7 со сферическими включениями в ацидофильной цитоплазме, по-видимому, участвуют в транспорте гормонов, тогда как адипогемоциты 3 разносят жировые включения. Цистоциты 4, иногда именуемые коагулоцитами, обеспечивают свертывание гемолимфы при ранениях тела насекомого. Наряду с ними изредка встречаются уплощенные подоциты 2, длинные червеобразные клетки 7 и крупные эноцитоиды 8 с 1— 2 эксцентрично расположенными ядрами. Состав и относительную численность
91
Рис. 89. Различные типы гемоцитов насекомых и их взаимоотношения (по Тыщенко, 1976; Gillot, 1980). Обозначения в тексте
гемоцитов можно использовать для диагностики физиологического состояния организма.
Особое значение имеют барьерные, защитные свойства гемолимфы, проявляющиеся в фагоцитарной активности гемоцитов, в их агглютинации (склеивании) на поверхности ран, в бактерицидном действии лизоцима и наконец в инкапсуляции чужеродных включений и тел паразитов.
Представляют интерес сообщения о возможной иммунизации насекомых различными вакцинами. Правда, формирующийся иммунитет пассивен и скоротечен, так как ничего похожего на антитела у насекомых не обнаружено. Вероятно, в этих реакциях, описанных еще в 1920 г. С. И. Метальниковым, какую-то роль играют производные тирозина и недавно открытые простагландины.
Жировое тело. Помимо гемоцитов и плазмы с кровеносной системой насекомых тесно связаны клетки жирового тела и атроциты — многоядерные перикардиальные клетки, перивисцеральные нефро-циты, выполняющие экскреторные функции и регулирующие состав гемолимфы, а также эноциты. Последние в отличие от всех рассмотренных ранее компонентов имеют не мезодермальную, а эктодер-мальную природу и, секретируя липопротеиды и кутикулины, по-видимому, участвуют в метаболизме гормонов.
92
Продукты переваривания пищи, проникая в гемолимфу, обычно сразу же включаются в метаболизм. Почти во всех тканях и клетках идет активная работа по синтезу специфических веществ, и если, например, в гиподерме образуется хитин, то в эпителии кишечника — ферменты. Однако средоточием всех основных процессов метаболизма и синтеза белков, жиров и углеводов служит жировое тело. В этом смысле оно аналог печени млекопитающих, а не метаболически пассивные отложения жира.
Клетки жирового тела так же, как и гемоциты, образуются из висцеральной мезодермы сомитов. Утрачивая изначальное распределение по сегментам, они вскоре рассредоточиваются по всей полости тела и связываются в пласты и дольки под покровами и близ кишечника. Сначала их трудно отличить от гемоцитов, но позже они сильно увеличиваются, приобретают обширные вакуоли и включения гликогена, жиров и белков, а их ядра становятся многолопастными. При наступлении метаморфоза эти крупные клетки распадаются, изливая содержимое своих тел в гемолимфу. У взрослых особей они восстанавливаются заново.
Основную массу жирового тела образуют клетки —- трофоциты, способные синтезировать транспортные и резервные соединения. После 12-дневного голодания трофоциты личинок комара Aedes aegypti L. теряют все включения, а их вакуоли заполняются водой. Впоследствии, при потреблении личинками углеводов, они весьма быстро накапливают гликоген и некоторое количество жира, однако при питании растительными маслами трофоциты заполняются только жировыми включениями. Если голодающим личинкам предложить только белковую пищу, то в трофоцитах наряду с гранулами белка обнаруживаются жиры. Таким образом, липиды синтезируются при всех испытанных рационах, но в обычных условиях существования накопление гликогена и жира наблюдается только у личинок младших возрастов и лишь позднее резервные белки накапливаются у личинок старшего возраста.
