Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
трахейных жабр личинок поденок и стрекоз допускает диффузию растворенных в воде газов. Проникая в омывающую изнутри жабры гемолимфу, кислород переходит в трахеи и трахеолы. Кутикуляр-ные (дыхальцевые) жабры (рис. 95), свойственные водным куколкам некоторых двукрылых, обеспечивают еще более легкий газообмен. Связанные непосредственно со стигмами как выступающие из них тонкие кутикулярные пузыри, они не требуют предварительного растворения кислорода в гемолимфе и вместе с тем легко выводят углекислоту. Сходным образом функционируют пластроны — воздухоносные полости в гидрофобных сеточках и решетках на покровах (рис. 96). Являясь органами газообмена многих водных насекомых или их яиц, они способны обеспечивать и диффузию газов из атмосферы.
Многие водные насекомые все же дышат кислородом атмосферы, поднимаясь время от времени на поверхность. Часто они уносят с собой в глубину пузырьки воздуха. За счет диффузии газов в погруженный под воду пузырек воздуха обновляемые в нем запасы кислорода позволяют этим насекомым долгое время оставаться под водой. Другие насекомые используют кислород воздухоносных полостей подводных растений или развивают различные сифоны и дыхательные трубки. Приспосабливаются к дыханию кислородом атмосферы и некоторые эндопаразиты, либо выставляя наружу дыхательные рожки, либо прикрепляясь к воздушным мешкам и к стволам трахейной системы хозяина. Однако при этом они уже используют средства активной вентиляции трахей.
100
Активная вентиляция обеспечивается регулярными движениями тела, имитирующими «вдохи» и «выдохи», и согласованной работой дыхалец. Попеременно смыкаясь и раскрываясь, передние и задние дыхальца недолго остаются открытыми. Во время активного полета грудные дыхальца вообще не закрываются, а за счет сокращений мощных крыловых мышц создается автономная вентиляция грудного отдела.
Активная вентиляция обеспечивает «проветривание» только главных трахейных стволов и не способна усилить потребление кислорода клетками активно работающих органов. Для этих целей служит «тра-хеолярный контроль газообмена», суть которого в следующем. У насекомого, не занятого активной деятельностью, концы трахеол заполнены жидкостью и выключены из распределения кислорода или поддерживают весьма слабую диффузию газов. При активной работе накапливающиеся в гемолимфе метаболиты повышают осмотическое давление и жидкость, заполняющая окончания трахеол, легко проходит через их стенки. Сразу же заполняемые воздухом, они существенно увеличивают поверхность активного газообмена. Последующее окисление и выведение метаболитов содействуют падению осмотического давления гемолимфы, и ее плазма устремляется в тонкие капилляры трахеол до тех пор, пока свойственные им капиллярные силы не уравновесят осмотические.
Недостаток кислорода или избыток углекислоты приводит к усилению дыхательных движений, изменению ритма работы стигм и
Рис. 95. Кутикулярные жабры личинки поденки (по Шванвичу, 1949)
Рис. 96. Пластрон яиц насекомых (по King, 1982):
а и б— разрезы на разных уровнях пластрона
101
?
Недостаток CCb
Избыток СО 2
Мышечная работа
Регуляторные механизмы дыхания
Усиление дыхательных движений
Изменения работы дыхалец
Добавочные механизмы вентиляции
Трахеолярный контроль снабжения тканей кислородом
Рис. 97. Схема регуляции дыхания у насекомых (по Тыщенко, 1976)
включению некоторых дополнительных механизмов вентиляции (рис. 97). Координированное сокращение мышц тела при дыхательных движениях определяется импульсами, поступающими от мета-мерно расположенных первичных нервных центров дыхания. Вторичные центры, находящиеся в грудных и головных ганглиях, стимулируют или тормозят деятельность первичных центров. Регуляция работы дыхалец обеспечивается иннервацией мускулатуры створок и существенным образом зависит от влажности воздуха и концентрации ионов в гемолимфе, регистрируемой специальными центрами головного мозга.
Газообмен. Потребление кислорода и выделение углекислоты — внешние проявления газообмена, суть которого состоит в окислении энергетических субстратов (образовавшихся при переваривании углеводов, жирных кислот и аминокислот). При окислении углеводов объем выделенной углекислоты равен объему поглощенного кислорода и их отношение — дыхательный коэффициент (объем CO2/объем O2) — равен 1. При окислении продуктов расщепления жиров и белков этот коэффициент оказывается несколько меньшим (для жиров 0,77—0,82, белков 0,7) и, очевидно, по его значению можно судить о характере используемой пищи. Если он особенно мал (менее 0,7), то некоторая часть жиров, по-видимому, расходуется на синтез углеводов, и, наоборот, при синтезе жиров из углеводов дыхательный коэффициент превышает 1.
С потребления кислорода начинаются реакции, в результате которых накапливается энергия в макроэргических связях АТФ (в меньшей степени молекул аргининфосфата и ацетилкофермента А) и выделяются конечные продукты обмена — CO2 и H2O.
102
Освобождение энергии обычно происходит двумя путями. При гликолизе — анаэробном распаде углеводов в цитоплазме — у позвоночных животных образуется молочная кислота, у насекомых наряду с ней — пировиноградная кислота и проникающий через мембраны митохондрий сс-глицерофосфат (рис. 98). При окислительном фосфо-рилировании—аэробном окислении жирных кислот, углеводов и аминокислот в митохондриях — процессы распада углеводов протекают либо в пентозном цикле, либо в цикле Кребса. В первом случае, испытав ряд преобразований, молекула глюкозы дает начало молекуле триозы и трем молекулам углекислоты.
