Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Близкие явления отмечены и у некоторых других насекомых, что предполагает определенную последовательность действия стимулов, обеспечивающих прием пищи. Если положительная или отрицательная ориентация на корм определяется присутствием соответственно аттрактантов и репеллентов, то начало питания или отказ от избранной пищи регулируется пищевыми инициантами и супрессантами. Для продолжения или прекращения питания необходимы стимулянты либо детерренты. Столь сложная регуляция приема пищи зависит, в свою очередь, от степени насыщения насекомых, причем голод обостряет те из органов чувств, которые связаны с поиском и регистрацией пищи. Например, голодающие в течение 24 ч мухи в этом отношении активнее сытых примерно в 4 раза.
У мухи Phormia regina Mg. органы вкуса расположены на лапках и хоботке. Они весьма чувствительны к различным сахарам, но по мере насыщения их чувствительность понижается. Если давать мухам все более концентрированные растворы, то можно заставить их питаться снова и снова, вплоть до очередного снижения чувствительности и адаптации к стимулу. Однако повышение или снижение порогов чувствительности вообще не связывается с реальным насыщением. В частности, предлагая мухам хорошо усваиваемую ими глюкозу и совершенно неусваиваемую D-арабинозу, в обоих случаях можно наблюдать поведение, характерное для сытых особей, но во втором случае вероятна гибель мух от голода.
Наряду со вкусовыми рецепторами насыщение регулируют стимулы, исходящие от растягивающегося при питании брюшка. При нарушении нервных связей рецепторов растяжения мухи продолжают питаться вплоть до гибели от разрыва кишечника.
Таким образом, состояние голода и насыщения стимулируется влиянием вкусовых рецепторов лапок и хоботка и тормозится влиянием рецепторов растяжения кишечника.
Пищевые потребности. В пищевой специализации насекомых выражаются их потребности в пище, которые определяются характером обмена веществ, набором ферментов в организме и способностью к самостоятельному синтезу некоторых важных органических соединений.
79
Наиболее очевидны потребности в белках, точнее, в слагающих их аминокислотах, которые выступают как строительный материал для тканей и клеток тела, ферментов, гормонов и других биологически активных соединений. Обычно они поступают с пищей; некоторые синтезируются в теле: незаменимые аминокислоты у насекомых, как и у позвоночных животных, — аргинин, валин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин и др.
Менее выражена потребность в жирах, которые могут синтезироваться самим насекомым. Лишь линолевая и линоленовая кислоты, холестерин или другие стерины, необходимые для его синтеза, незаменимы. Выступая как структурные компоненты биологических мембран, резервный источник энергии и метаболической воды, они необходимы и для синтеза экдизона — гормона линьки насекомых.
Углеводы — важнейший источник энергии — либо воспринимаются с пищей, либо синтезируются из жиров и липидов. Многие хищники не нуждаются в поступлении углеводов извне, но фитофаги обычно получают их в избытке.
Не нуждаясь в нуклеиновых кислотах, синтезируемых всеми живыми организмами, некоторые насекомые усиливают процессы роста и развития при добавлении в диету пуринов и пиримидинов. Более определенна их зависимость от минеральных веществ (ионов K+, Ca^+, P3+, Mg2"1", Zn2+ и др.), но в особенности от витаминов. Насекомые характеризуются явной и специфической потребностью в водорастворимых витаминах группы В, выступающих как коферменты. Не синтезируемые самим насекомым, они воспринимаются с пищей или от специфических кишечных симбионтов, способных к синтезу различных веществ. Особенно важны тиамин (Bi), рибофлавин (B2), никотиновая кислота (PP)3 карнитин (Вт), инозит, тогда как отсутствие пиридоксина (B6) и фолиевой кислоты во многих случаях не приводит к заметным последствиям. Из витаминов других групп следует указать на заимствуемый из растений жирорастворимый витамин А и витамин С, которые некоторые насекомые синтезируют сами. Такие насекомые, как большой мучной хрущак (Tenebrio molitorL.) и ряд других вредителей запасов зерна, способны, питаясь сухим кормом, использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении углеводов и жиров.
Слюнные железы. Слюнные железы насекомых развиваются как парные эктодермальные органы в мандибулярном, максиллярном и лабиальном сегментах, но нередко их число сокращается до двух или одной пары либо они редуцируются. Наиболее постоянны и типичны гроздевидные лабиальные железы, от секреторных долек которых отходят тонкие протоки. Сливаясь в общие латеральные протоки, часто расширенные в объемистые резервуары, они вьюодят жидкую слюну в полость саливария через отверстие у основания гипофаринкса (рис. 79).
Обычно в слюне содержатся ферменты, расщепляющие углеводы, — карбогидразы (амилаза, инвертаза), а у некоторых хищников —
80
липазы и протеиназы, переваривающие соответственно жиры и белки. В слюне тлей находится пектиназа, разрушающая пектиновые оболочки клеток и облегчающая проникновение стилетов в ткани растений, в слюне некоторых клопов — гиалуронидаза, действующая сходным образом на соединительную ткань. Для кровососов характерно присутствие в слюне антикоагулянтов, препятствующих свертыванию крови, агглютинов, действующих на ее клетки, а также анестезирующих веществ. Иногда слюна ядовита или содержит вещества типа ауксинов. Содействуя образованию галлов — опухолевидных разрастаний ткани растения вокруг питающегося насекомого, — эти вещества обильно обеспечивают его пищей и надежной дополнительной защитой.
