Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
У примитивных первичнобескрылых насекомых от отверстий стигм отходят отдельные пучки древовидно-ветвящихся трахей, однако для насекомых более характерно объединение их в общие стволы.
Весьма обычны идущие под покровами продольные боковые стволы, в которые открываются стигмы (рис. 91). Отходящие от них трахеи разделяются на все более тонкие веточки и постепенно переходят в трахеолы. Они проникают между отдельными органами и дольками жирового тела и укреплены спиральными утолщениями (тенидиями) общей кутикулярной выстилки — интимы (рис. 92). Благодаря этому они не спадают и сохраняют просвет при давлении и изгибаниях, как трубки противогаза.
И тенидии, и интима, секретируемые эпи-
Рис. 90. Строение стигмы трахейной системы (по Шванвичу, 1949):
/ — запирательный клапан; 2— атриум
97
телием трахей, обычно не содержат хитина и воскового слоя эпикути-кулы, но богаты эластичным резилином, не препятствующим газообмену. Как производные гиподермы они сбрасываются при линьках. Вытягиваемые тонкими трубочками через отверстия стигм, они замещаются вновь секретируемыми образованиями. Тенидии, отмеченные не только в трахеях, но и в трахеолах, не препятствуют их растяжению в длину, что имеет значение при постоянных движениях внутренних органов. При этом испытывающие кислородное голодание (гипоксию) клетки отсылают длинные псевдоподии к близлежащим трахеолам и подтягивают их к себе. Постоянный дефицит кислорода индуцирует развитие новых трахей и трахеол сразу же после линек.
Трахеолы, диаметр которых не превышает 1 мкм, не сбрасывают интимы в ходе линек. Они обычно заканчиваются в цитоплазме звездчатых клеток —? трахеобластов (рис. 93), проникающих своими отростками вплоть до митохондрий клеток крыловых мышц, или плотно прилегают к их оболочкам снаружи.
Общее число трахеол огромно и у крупных активных насекомых достигает (1-1,5)-106. Некоторые крупные стволы теряют тенидии и преобразуются в объемистые воздушные мешки, способные сплющиваться и раздуваться. Запасая воздух, содействуя циркуляции гемолимфы и сохранению тепла, они амортизируют резкие биения крыловых мышц и сокращают удельный вес тела при полете. У некоторых насекомых такие мешки выполняют роль резонаторов в звуковых органах.
Легко проникая сквозь тонкие стенки трахей и трахеол, кислород растворяется в полостной жидкости и диффундирует на расстояние до
98
Рис. 93. Ветвление трахеолы в трахеобласте (по Romoser, 1981):
1~ трахеолы; 2— трахеобласт
1 мм. Однако для обеспечения работы крыловых мышц рассчитанные расстояния до трахеол должны быть сокращены в сотни раз (до 6—8 мкм). На самом деле они не превышают 2— Змкм.
Если в гемолимфе имеется гемоглобин, то он связывается с кислородом в оксигемоглобин и транспортирует кислород по тканям, но только при его дефиците в окружающей среде. Это имеет определенное значение для обитающих в гниющем иле личинок комаров-звонцов, личинок оводов, паразитирующих в кишечнике млекопитающих, или для клопов-гладышей, надолго погружающихся под воду. В противном случае оксигемоглобин лишь резервирует запасы кислорода и не участвует в его транспортировке, а газообмен осуществляется обычными для насекомых способами. Что касается углекислоты, то, диффундируя по тканям в 35 раз быстрее кислорода, она легко выводится из организма через покровы и стенки трахей.
Расчеты размеров трахейной системы и потребностей насекомого в кислороде показали, что уже двухпроцентный перепад его концентраций в тканях тела и в атмосфере достаточен для диффузии. Таким образом, трахейная система насекомого с открытыми стигмами вмещает почти десятикратный избыток кислорода, но при полете его расходование возрастает в 50 раз и более. К тому же при открытых стигмах резко возрастают транспирация и утечка воды из организма. По-видимому, именно эти обстоятельства определили развитие специальных средств пассивной и активной вентиляции трахейной системы у крупных активных насекомых.
Пассивная вентиляция обеспечивается расходованием кислорода и растворением углекислоты в гемолимфе. Возникающий вследствие этого вакуум приводит к засасыванию воздуха через плотно сомкнутые створки стигм. Накопление углекислого газа требует его выведения, которое у некоторых насекомых приобретает характер периодически повторяющихся «залпов» (рис. 94). Например, у диа-паузирующих куколок шелкопряда Hyalophora cecropia L. через каждые 7 ч створки дыхалец раскрываются и углекислота, легко диффундирующая из трахей и гемолимфы, выводится наружу за несколько минут. Между тем потребление кислорода происходит непрерывно, а смыкание дыхалец в интервалах между «залпами» сокращает транспирацию воды. Сходные явления отмечены у личинок комаров, периодически всплывающих на поверхность воды за очередной порцией воздуха.
Весьма характерны средства пассивной вентиляции у обитателей водоемов и у внутренних паразитов. Рассмотренное выше строение
99
Движение j дыхалец i
......'T-1 ?MliH IIiLl
Флаттер Открыты Замкнуты
г""1 f'""
О2 потребление^
СО2 удаление 1 I
Рис. 94. Диаграмма работы дыхалец, демонстрирующая «залпы» выведения углекислоты (по GiIIot, 1980)
