Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 82. Схема строения провентрикулуса насекомых (по Romoser, 1981):
1 — зоб; 2— кутикулярные зубцы; 3 — кардиальный клапан
83
участвует в выделении перитрофической мембраны, облекающей тончайшим чехлом пищевые массы и защищающей от повреждения нежный эпителий средней кишки.
Перитрофическая мембрана. Она образована сетью микрофибрилл и тончайшей белково-хитиновой пленкой в ее ячейках. Легко проницаемая для воды и растворов минеральных солей, она обладает свойствами одностороннего фильтра в отношении более крупных молекул. В частности, молекулы пищеварительных ферментов легко проходят к перевариваемой ими пище, но не способны вернуться обратно. Лишь продукты полного расщепления достигают эпителия средней кишки и абсорбируются его клетками. Даже некоторые дисахариды и простые липиды, как и многие микроорганизмы, не способны преодолеть барьер перитрофической мембраны.
Весьма обычная для насекомых перитрофическая мембрана отсутствует у форм, отличающихся внекишечным перевариванием пищи и предельно суженным рационом легкоперевариваемых веществ. Там же, где она есть, ее структура однообразна, хотя по способу образования выделяют несколько типов мембран, в частности обычный и зональный. В первом случае перитрофическая мембрана выделяется всей поверхностью эпителия средней кишки и как бы отслаивается от него, во втором — узкой зоной специализированных клеток кардиального клапана (рис. 83), как, например, у личинок двукрылых, некоторых взрослых мух и, вероятно, уховерток и термитов.
Средняя кишка. Облеченная перитрофической мембраной, основательно «пережеванная» и отфильтрованная пищевая масса поступает в среднюю кишку. Здесь она подвергается воздействию ферментов и расщепляется на относительно простые органические соединения, либо абсорбирующиеся клетками эпителия, либо диффундирующие в гемолимфу непосредственно через стенку кишечника. Далее они включаются в общий цикл биохимических превращений, происходящих в жировом теле, гемолимфе и других тканях тела насекомого. Таким образом, средняя кишка — основной орган переваривания пищи и всасывания образовавшихся при этом продуктов.
В исходном состоянии средняя кишка имеет вид прямой трубки, снабженной близ ее переднего и заднего края слепыми выростами для увеличения активной поверхности всасывания. Однако у подавляющего большинства насекомых она удлиняется, образуя изгибы и петли, а у высших двукрылых свертывается плотной двойной спиралью
Рис. 83. Кардиальный клапан {I) и образование перитрофической мембраны {2) (по Шванвичу, 1949)
84
(рис. 84). Как правило, средняя кишка особенно велика у тех форм, которые питаются плохо усвояемыми субстратами, например у копрофагов, тогда как у плотоядных она относительно коротка. У клопов и некоторых других насекомых средняя кишка дифференцирована на зоны, отличающиеся по форме и строению эпителия (рис. 85).
Эпителий средней кишки (рис. 86) обычно представлен столбчатыми клетками, на активной поверхности которых находится рабдори-ум — слой неподвижных цитоплазматических палочек, подостланный складчатой базальной мембраной. Как и все секретирующие клетки, они особенно богаты эндоплазматическим ре-тикулумом, рибосомами и митохондриями. Среди клеток эпителия рассеяны регенеративные гнезда — крипты. Сосредоточенные в них мелкие, интенсивно делящиеся клетки содействуют обновлению эпителия и восстанавливают его при линьках и метаморфозе насекомых. У многих личинок эпителий средней кишки сбрасывается в просвет кишечника и замещается провизорным (временным) эпителием куколок, который, в свою очередь, уступает место дефинитивному (постоянному) имагинальному эпителию. Однако при глубоком метаморфозе у жуков, бабочек и мух куколочный эпителий вообще не формируется.
Назначение эпителиальных клеток средней кишки — секреция ферментов и всасывание продуктов гидролиза и распада белков, углеводов и жиров. Секреция ферментов может происходить без видимых изменений клеток за счет выделения накопленных в них ферментов между палочками рабдориума. Этот так называемый апокринный тип секреции нередко сочетается с мерокринным и голокринным типами. В первом случае содержащие ферменты вакуоли вместе с частью цитоплазмы отшнуровываются от клеток и затем изливаются в полость кишечника, во втором — заполненные секретом клетки целиком выходят из эпителия и, погибая, освобождают содержимое своих тел.
У вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) секреция происходит в первой зоне средней кишки (см. рис. 85) и частично во второй и третьей зонах, тогда как клетки четвертой зоны вмещают симбио-тические микроорганизмы. У мухи цеце (Glossinapalpalis L.), передающей человеку опаснейшую сонную болезнь, все процессы секреции сосредоточены в средних зонах.
Всасывание продуктов распада происходит либо повсеместно, либо на отдельных участках средней кишки. Например, у колорадс-
Рис. 84. Кишечный тракт высших двукрылых (по Шванвичу, 1949):
/ — пищевой резервуар; 2— провентрикулус; 3, 4— соответственно средняя и задняя кишка
85
Рис. 85. Дифференциация зон средней кишки у вредной черепашки. В кружках — последовательные зоны {1—4) средней кишки при большом увеличении (по Тыщенко, 1976):
