Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
РАСПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ И МЕТАБОЛИЗМ
Кровеносная система. Редукция замкнутой кровеносной системы кольчатых червей оставила у их далеких потомков лишь незамкнутый спинной сосуд с сегментарно расположенными камерами, клапанами и остиями (рис. 88). Прилегая изнутри к тергитам брюшка, он всасывает гемолимфу и гонит ее от слепого заднего конца вперед, в лишенную клапанов и остий аорту. При этом полный цикл обращения гемолимфы в полости тела занимает не менее 6 мин.
Не участвуя в распределении кислорода, кровеносная система насекомых сохранила исходные функции переноса продуктов переваривания пищи от стенок кишечника к метаболически активным органам и поддержания гомеос-таза, то есть постоянства внутренней среды организма, ее защиты от агрессивных воздействий и агентов. Вместе с тем гемолимфа как полостная жидкость и кровь обеспечивает осмотическое и гидростатическое напряжения стенок тела, клеток и органов; являясь средой для протекающих в растворах биохимических реакций, она транспортирует и биологически активные соединения от мест их синтеза ко всем тканям.
Стенки спинного сосуда образованы кольцевыми мышцами миокарда с вплетенными в них продольными и косыми волокнами и слоем соединительной ткани. Обычно сам миокард не способен к произвольным ритмическим и частым сокращениям; ему свойственны слабые волны перистальтики, зарождающиеся в его стенках миогенно. У некоторых насекомых спинной сосуд иннервируется латеральными нервами сим- ™ J „a?SE? патической и сегментарными нервами централь- (По GUiot, 1980): ной нервной системы. Поступающие по ним им- '
пульсы ускоряют ритм биений до 310 ударов в крь1"мЬы
89
минуту, хотя обычно он не превышает 10—160 ударов. У комара Anopheles quadhmaculatus Mg. спинной сосуд вообще не иннервирует-ся; его работа регулируется влиянием гормонов и физиологически активных веществ типа ацетилхолина.
. Засасывая гемолимфу через остии, число которых варьирует от двенадцати до одной пары, спинной сосуд гонит ее вперед. Вслед за сокращением камер (фаза систолы) наступает расслабление миокарда (диастола), сменяемое фазой покоя (диастазис) между последовательными биениями. Движение гемолимфы обеспечивается также ритмичными колебаниями дорзальной и вентральной диафрагм, сокращениями крыловидных мышц и дополнительных пульсирующих органов (ампул и мембран) у основания крыльев, антенн и ног. Например, крыловые ампулы, имея собственный ритм сокращений, нагнетают гемолимфу в жилки костального края крыла. Затем она возвращается в тело по системам медиальных и анальных жилок.
Гемолимфа. Составляя от 5 до 40 % массы тела, гемолимфа насекомых наряду с жидкой плазмой включает в себя форменные элементы — гемоциты. Обычно гемолимфа бесцветная, реже — желтая или зеленая, а у личинок комаров-звонцов, некоторых оводов и клопов-гладышей окрашена гемоглобином в красный цвет. Ее реакция близка нейтральной (pH 6—7), но осмотическое давление заметно выше, чем у гемолимфы млекопитающих. Однако в качестве основных осмотически активных веществ здесь выступают аминокислоты и другие органические соединения, но не минеральные соли.
Особенно наглядны осмотические свойства гемолимфы у форм, заселяющих соленые и солоноватые воды. У личинок мух-береговушек Ephydra cinerea FUn. эти свойства остаются неизменными даже в крепком растворе соли. Излишние ионы выводятся мальпигиевыми сосудами и различными ректальными ампулами и железами, но в гипотонической среде они, наоборот, удерживают ионы в плазме.
В плазму входит вода с растворенными в ней газами (O2 и CO2) и диссоциированными неорганическими ионами (катионы: Na+, K+, Ca2+, Mg^+; анионы: Cl", HCO3, H2PO^ ), а также углеводы, многоатомные спирты, липиды, аминокислоты, пептиды, белки, пигменты и некоторые другие соединения, в частности относительно концентрированная мочевая кислота.
Из углеводов гемолимфы не менее 80 % приходится на долю тре-галозы. Она синтезируется из двух молекул глюкозы в клетках жирового тела и расщепляется вновь ферментом трегалазой в метаболически активных органах. Далее отметим глицерин, синтезируемый здесь же из гликогена жирового тела при понижении температуры. Выполняя роль антифриза, он предотвращает замерзание гемолимфы зимующих насекомых. Например, у наездника Bracon cephi L. глицерин, составляя 25 % массы тела, снижает точку замерзания полостной жидкости до -17 °С. Среди липидов, присутствующих в гемолимфе обычно в виде липопротеидов, основная масса представлена сложны
90
ми эфирами глицерина и высших жирных кислот. Последние служат источником энергии, и если трегалоза и гликоген расходуются уже в первые минуты полета, то, например, жирные кислоты жирового тела у пустынной саранчи Schistocerca gregaria Forsk. обеспечивают непрерывный лёт в течение 5 ч.
Высокая концентрация аминокислот, в особенности глутамина и глутаминовой кислоты, определяется их ролью в осморегуляции. Вместе с тем они используются для синтеза белков и как резервы азотистых соединений для синтеза кутикулы (тирозина, триптофана). Поступая в гемолимфу из жирового тела, пищи и гидролизованных при метаморфозе белков тканей тела, они обычно сохраняются в виде пептидов. В гемолимфе присутствуют также белки, и их концентрация закономерно изменяется при линьках и развитии насекомого. Как субстрат морфогенетических процессов и источник энергии они участвуют в транспортировке углеводов и жиров в форме гликопро-теидов и липопротеидов.
