Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
В жировом теле насекомых имеются также уратные клетки, которые некоторые исследователи считают преобразованными тро-фоцитами. Они особенно многочисленны у форм, лишенных маль-пигиевых сосудов, или в те периоды жизни, когда последние не функционируют. Накапливая в цитоплазме ураты и прочие конечные продукты, эти клетки избавляют от них другие, более активные ткани и таким образом дополняют функции обычных органов выделения.
У тараканов и некоторых других насекомых в жировом теле присутствуют мицетоциты — клетки, заполненные симбиотическими бактериями. Однако после скармливания насекомым антибиотиков бактерии исчезают и бывшие мицетоциты накапливают кристаллы мочевой кислоты.
93
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ МЕТАБОЛИЗМА ЖИРОВОГО ТЕЛА
Биосинтез углевода трегалозы в трофоцитах происходит в считанные минуты путем фосфорилирования глюкозы. Сохраняя относительное постоянство концентрации, этот транспортируемый через гемолимфу углевод служит своеобразным и активным конкурентом гликогена — основного углеводного резерва жирового тела.
В сплетении метаболических путей процессы синтеза трегалозы за счет гликогена регулируются гипергликемическим гормоном, активирующим фосфорилазу. Таким образом, в зависимости от титра гормона, меняющегося в процессе линек и при развитии насекомого, пути биосинтеза переключаются на образование либо трегалозы, либо гликогена.
Однако гликоген способен синтезироваться не только из глюкозы, но и из других простейших углеводов и даже из аминокислот. В то время как сильно поляризованные молекулы трегалозы не проникают сквозь биологические мембраны, накапливаемый в мышцах гликоген используется ими непосредственно как источник энергии.
По сравнению с углеводами жиры — более экономичный источник энергии: они продуцируют в 2 раза больше джоулей на единицу массы. Образуемые либо из продуктов расщепления пищи (жирных кислот и глицерина), либо путем синтеза из углеводов и аминокислот жиры, накапливаясь по мере развития насекомого, достигают половины сухой массы тела. В связи с тем что их мобилизация требует больших сроков, жиры используются главным образом для обеспечения долговременных морфогенетических процессов (эмбриогенеза, метаморфоза), диапаузы, продолжительного полета и т. п. В частности, при истощении запасов трегалозы кардиальные тела эндокринной системы вместо гипергликемического гормона начинают выделять адипокинетический гормон. Содействуя мобилизации липидов и преобразованию триглицеридов в транспортируемые по гемолимфе диглицериды, этот гормон приводит к накоплению в мышцах липаз и других ферментов гидролиза и расщепления свободных жирных кислот до фрагментов, окисляемых в цикле Кребса.
Вместе с тем липиды используются для синтеза воска и наряду с аминокислотами, углеводами и фосфатами участвуют в образовании более сложных и метаболически активных соединений. Однако некоторые из соединений такого рода, например стеролы, поступают с пищей и не синтезируются насекомыми.
В процессе метаболизма многие аминокислоты подвергаются в жировом теле трансаминированию и преобразуются в новые аминокислоты. Другие в конце концов преобразуются в углеводы и жиры. Несмотря на то что конкретные пути биосинтеза в трофоцитах жирового тела еще неизвестны, установлено, что именно здесь формируется значительная часть белков гемолимфы, в частности уже упомянутые вителлогенины. Все эти процессы регулируются гормонами эндокринной системы.
94
Рассмотрим метаболизм инсектицидов, которые в последние десятилетия стали обычными атрибутами агроценозов, поэтому многие вредители сельскохозяйственных культур были вынуждены к ним приспособиться. Физические приспособления насекомых выражаются в сокращении проницаемости покровов, изменении pH кишечника, ведущем к сокращению растворимости и абсорбции инсектицидов, в увеличении количества жиров, депонирующих жирорастворимые пестициды, а также в снижении проницаемости мембран, окружающих особо чувствительные к действию пестицидов ткани и органы.
Кроме этих путей относительно пассивной защиты организма у насекомых отмечена более активная, метаболическая, детоксикация потенциально вредных веществ, выражающаяся в способности к их гидролизу, гидроксилированию, метилированию, ацетилированию и связыванию с цистеином, глицином, глюкозой и другими соединениями. В частности, связывание и гидроксилирование содействуют преобразованию жирорастворимых инсектицидов в водорастворимые вещества, доступные для выведения из организма. Все эти способы противодействия активизируются различными ферментами, либо повышающими свою концентрацию и активность, либо меняющими свойства и специфичность реагирования.
Конкретные механизмы повреждающего действия хлорорганичес-ких инсектицидов типа ДДТ, гамма-изомера ГХЦГ, хлордана, геп-тахлора еще неизвестны, но все же есть основания предполагать, что эти инсектициды, растворяясь в липидном слое мембран нервных клеток, содействуют диффузии ионов натрия. Поскольку для восстановления ионного баланса из клеток начинают активно транспортироваться ионы калия, сама мембрана становится постоянно деполяризованной (нарушение натрий-калиевого насоса), а проведение нервного возбуждения — невозможным.
