Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Развитие устойчивости (резистентности) к таким инсектицидам, в частности к ДДТ, определяется активностью продуцируемых жировым телом ферментов. Преобразуя ДДТ в менее токсичные дихлор-этиленовые (ДДЭ), уксуснокислые (ДДА), трихлорэтаноловые (кель-тан) и дихлорэтановые (ДДД) производные, они все же далеко не всегда обеспечивают необходимое сокращение токсичности инсектицидов. Однако в сочетании с пассивными факторами устойчивости достигается регистрируемый во многих случаях эффект.
Сходные преобразования в организме испытывают ГХЦГ и хлор-дан, однако циклодиеновые соединения (например, гептахлор) обезвреживаются иначе. Сами по себе они нетоксичны, но, окисляясь в тканях, преобразуются в сильнодействующие яды (соответственно в гептахлорэпоксид, дилдрин и эндрин). Таким образом, насекомые сами содействуют своему отравлению, но гибнут не в течение нескольких минут, как обычно, а лишь через 1—2 ч.
Механизм действия фосфорорганических инсектицидов (тиофос, карбофос, диазинон и фосфамид) более ясен. Все они ингибируют
95
холинэстеразу, которая, расщепляя медиатор ацетилхолин в местах контактов нервных клеток друг с другом, также препятствует проведению нервного возбуждения. Вместе с тем они подавляют активность эстераз и способны повышать свою токсичность при окислении в тканях. В данном случае устойчивые насекомые препятствуют активации этих соединений и преобразуют их в нетоксичные формы путем гидролиза или образования комплексов с глютатионом.
Карбамиды, например фурадан, севин, пиролан, как и фосфо-рорганические инсектициды, блокируют активность холинэстера-зы. Развитие устойчивости к этим ядам, как правило, связывают с совершенствованием физических барьеров, но некоторые насекомые способны обезвреживать их посредством гидролиза и окисления в трофоцитах и гемолимфе. Клетки жирового тела участвуют и в процессах биолюминесценции. Отметим светящихся ногохвосток Achorutes muscorum TuIIb., цикадок Fulgora lauternaria Rib., голова которых мерцает лишь в брачный период, немногих двукрылых (представители семейств Platyuridae и BoHtoph?idae) и в особенности жуков (семейства Lampyridae, Elateridae, Drilidae, Phengolidae) с наиболее интенсивной биолюминесценцией. При свете некоторых тропических светляков можно читать книгу. Характерны личинки жуков Drilidae, прозванные «железнодорожными вагончиками», так как 11 светящихся зеленоватых пятен по бокам тела и пара красных пятен на голове весьма напоминают свет крошечных вагонов ночного поезда.
В основе биолюминесценции лежат преобразования люциферина, который под воздействием фермента жирового тела — люциферазы выделяет энергию в виде света. Строение световых органов насекомых весьма сложно. Наряду со светящимися трофоцитами в них имеются «рефлектор» из близлежащих уратных клеток и сплетения трахей, а также «стекло» прозрачных покровов.
ДЫХАНИЕ И ГАЗООБМЕН
Снабжение органов и тканей кислородом достигается путем его диффузии через покровы тела и стенки трахей. Сходным образом из организма выводится углекислота и испаряется влага. Следовательно, при сравнительно высоком отношении площади поверхности тела к его объему обеспечение интенсивного газообмена чревато постоянной угрозой иссушения. Чем меньше организм, тем это отношение больше, и поэтому только самые мелкие насекомые, обитающие во влажных средах или в воде, довольствуются «кожным дыханием».
Более крупные насекомые для увеличения поверхности диффузии газов и сокращения потерь воды развивают сложную систему внутренних тонкостенных трубочек — трахей, пронизывающих все тело и разветвляющихся в его полости.
96
Диффузия кислорода через воздух осуществляется в 3 • 105 раз быстрее, чем через воду, и в 106 раз быстрее, чем через ткани. Однако углекислый газ диффундирует через воду и ткани тела с гораздо большей легкостью, и уж если организм удовлетворяет свои потребности в кислороде, то он, несомненно, избавляется от углекислоты. Расчеты свидетельствуют о том, что трахейная система насекомых служит оптимальным средством решения проблем газообмена и предотвращения потерь воды.
Трахейная система. Возникая в виде сегментарных впячиваний эктодермы, трахеи сформированных насекомых начинаются серией дыхальцевых отверстий, или стигм, открывающихся на плейритах средне- и заднегруди и восьми первых сегментах брюшка. Такая картина наблюдается далеко не всегда; чаще бывает сокращенный набор стигм, сохраняющихся, например, у личинок двукрылых лишь на среднегруди и на восьмом сегменте брюшка. Часто они совсем редуцируются, и трахейная система становится замкнутой.
Дыхальца бывают простыми или сложными. Простые дыхальца представляют собой отверстия, иногда снабженные специальными замыкательными аппаратами в виде двух створок, как устьица на листьях растений. У большинства насекомых эти исходные отверстия погружаются под покровы, на которых развиваются новые, более сложные запирательные клапаны, ограничивающие доступ воздуха в расположенную под ними полость атриума (рис. 90). Последняя нередко заполнена густыми фильтрующими волосками или снабжена пористой пластинкой, предназначенной не столько для очистки воздуха от пылевидных частиц, сколько для предохранения трахей от заливания водой, проникновения в них паразитов, а также для сокращения потерь влаги, конденсирующейся на внутренней поверхности пластинки.
