Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
/, Д III— соответственно передняя, средняя и задняя кишка; 5— перитрофическая мембрана;
6— симбионты
Рис. 86. Эпителий средней кишки и различные типы секреции (по Тыщенко, 1976):
/, II, III— соответственно апокринный, мерокринный, голокринный типы секреции
кого жука всасывание углеводов сосредоточено в передней половине средней кишки, а продуктов расщепления жиров — только в задней половине. У других насекомых жиры абсорбируются в дивертикулах, но у пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk.) здесь всасываются только аминокислоты. Нередко в первой половине средней кишки насекомых всасывается вода, которая затем выделяется в задней половине, создавая тем самым необходимый для пассивного транспорта молекул углеводов и липидов градиент концентрации. Всасывание аминокислот требует активного транспорта и часто происходит вопреки градиенту концентрации.
Выделение ферментов и всасывание продуктов пищеварения регулируются в зависимости от физиологического состояния организма.
Отмечено, что сам акт питания и заполнение пищей зоба стимулируют выделение секретов и ферментативную активность; все эти процессы контролируются также импульсами стоматогастрической нервной системы, регистрирующей растяжение брюшка, и, видимо, гормонами головного мозга. Переваривание пищи требует совершенно определенной реакции среды кишечника (pH 6—8) и перистальтики, которая, в свою очередь, регулируется либо посредством нервной системы и гормонов, либо за счет возбуждения рецепторов в окружающей кишечник мускулатуре, то есть миогенным путем.
Задняя кишка. Она обособлена от средней пилорическим клапаном и обычно разделена на тонкую и прямую кишку с ректальным клапаном между ними (см. рис. 81). В ней имеются тонкая кути-кулярная выстилка, проницаемая для воды, минеральных солей и некоторых органических соединений, а также мышечные волокна, расположение которых необычно: толстые кольцевые мышцы находятся под более тонкими продольными.
Непосредственно за пилорическим клапаном расположен сфинктер, а в промежуток между ними впадают мальпигиевы сосуды. Сфинктер регулирует поступление непереваренных остатков пищи в заднюю кишку.
Важнейшие функции задней кишки — всасывание воды и формирование обезвоженных экскрементов, что имеет особое значение для поддержания водного баланса в условиях постоянного дефицита влажности. У многих сапрофагов и у питающихся древесиной ксило-фагов тонкая кишка преобразуется в ферментативную камеру, где обитают разнообразные симбионты: сапрофитные бактерии, грибы и простейшие разных групп. Выделяя ферменты, расщепляющие целлюлозу до глюкозы, или продолжая разлагать не переваренные в средней кишке остатки пищи, они синтезируют некоторые незаменимые аминокислоты, витамины, стеролы и, по некоторым данным, способны к фиксации атмосферного азота как почвенные нитрифи-каторы. Лишенный симбионтов термит после дефаунации его кишечника кислородом вскоре гибнет от голода, хотя в нормальных условиях способен длительно существовать, питаясь, например, ватой, то есть практически чистой клетчаткой, которую разлагают его симби
87
онты. Многие другие насекомые более легко расстаются со своими симбионтами, а щетинохвостки Ctenolepisma lineata F. переваривают клетчатку без их участия — собственными ферментами.
Выстланная кубическим эпителием, задняя кишка не выделяет собственных пищеварительных ферментов, но обычно снабжена 6—8 ректальными железами, всасывающими воду из экскрементов. Особой сложности эти железы достигают у двукрылых, причем для них характерна ритмическая пульсация. У некоторых червецов слепой вырост прямой кишки (ректальная ампула), образуя широкую петлю, срастается с передней кишкой в «фильтрационную камеру». У других равнокрылых эти камеры (рис. 87) формируются при срастании обоих концов средней кишки или при врастании мальпигиевых сосудов в область кардиального клапана. Таким образом, вода и балластные углеводы, обильно поступающие в кишечник при высасывании соков растений, отфильтровываются в самом его начале и в среднюю кишку поступает лишь относительно концентрированный и обогащенный белками раствор. Побочное следствие такого способа питания — выделение жидких сахаристых экскрементов, именуемых падью. Однако экскременты большинства насекомых представляют собой совершенно сухие пакетики, облеченные остатками перитрофи-ческой мембраны.
Длительность пребывания пищи в кишечнике различных насекомых варьирует в весьма широких пределах. Например, у таракана Periplaneta americana L. пищеварение продолжается около 20 ч, у близкого вида P. australasiae L. — 7, у рыжего таракана Blatella germanica L. — только 3 ч.
Рис. 87. Фильтрационные камеры равнокрылых (по Шванвичу, 1949):
7 — пищевод; 2— средняя кишка; 3— мальпигиевы сосуды; 4 — задняя кишка
88
Таким образом, функции задней кишки насекомых многообразны. Наряду со всасыванием воды и формированием экскрементов здесь происходят ферментация и всасывание веществ, синтезируемых симбиотическими микроорганизмами, или эти вещества переводятся антиперистальтическими движениями кишечника в полость средней кишки. Всасывание воды, ионов и относительно простых органических соединений обычно происходит здесь вопреки градиенту концентрации путем активного транспорта молекул через мелкопористую кутикулу и эпителий. У зимующих насекомых и многих паразитических перепончатокрылых задняя кишка накапливает экскременты и выводит их наружу лишь с началом активного существования.
