Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 42

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 155 >> Следующая

Ксантин
Мочевая кислота
Белки —
Аргинин
,Тистидин Цистин
Аминокислоты
\
\
\
Аллантоин
\
\ Аллантоиновая кислота \ I
\ !
N Мочевина i I
• ""Аммиак
Рис. 100. Конечные продукты обмена азотсодержащих соединений и их превращения у насекомых (по Gillot, 1980)
болиты накапливаются в гемолимфе и извлекаются из нее специализированными органами выделения — мальпигиевыми сосудами.
Мальпигиевы сосуды представляют собой длинные и тонкие трубочки, впадающие в кишечник на уровне пилорического отдела (см. рис. 81). Вместе с задней кишкой они обеспечивают экскрецию азотсодержащих метаболитов и постоянство ионного баланса гемолимфы. Лишь у ногохвосток, некоторых двухвосток и тлей они не развиты.
Стенки сосудов образованы однослойным эпителием и мышечными волокнами. Оплетенные трахеями, но лишенные нервов, они способны только к миогенным червеобразным движениям. У щетино-хвосток, уховерток и трипсов мальпигиевы сосуды не имеют мышц и пассивно колеблются в токах гемолимфы.
В простейшем случае, например у прямокрылых, мальпигиевы сосуды однообразны по всей длине и лишь насасывают плазму с содержащимися в ней экскретами (рис. 101). Далее эта «первичная моча»
106

проникает в полость задней кишки и подвергается здесь реабсорбции. Все метаболически ценные вещества (H2O3 Cl", Na+, K+ и др.) возвращаются в гемолимфу, а экскреты выводятся из организма. Сравнительно малая эффективность работы таких сосудов компенсируется их громадным числом (до 250 и более).
Сходным образом функционируют малочисленные (4—8) маль-пигиевы сосуды некоторых жуков, однако их свободные концы врастают в стенку задней кишки. Высасывая из ее полости воду, они энергично проводят первичную мочу, но не способны к ее реабсорбции. У многих клопов происходит дифференциация отделов и эпителия сосудов и соответственно распределение функций по их длине. В дистальном отделе эпителиальные клетки несут плотный рабдориум и содействуют образованию первичной мочи. Переходя в проксимальный отдел, клетки которого снабжены рыхлым рабдориумом, она подвергается реабсорбции, и, таким образом, этот отдел принимает на себя функции задней кишки прямокрылых (рис. 102).
Еще большей сложностью строения отличаются мальпигиевы сосуды двукрылых. Наряду с дистальным и проксимальным отделами в * них выделяются промежуточный и медиальный отделы. В дистальном происходит насасывание мочевой кислоты и ее солей, а также ионов Ca2"1", тогда как в промежуточном и медиальном — воды. В проксимальком отделе реабсорбируются метаболически ценные продукты. У гусениц многих бабочек свойства сосудов, отмеченные у клопов и двукрылых, сочетаются с криптонефрией (рис. 103).
Заполняющая мальпигиевы сосуды жидкость изотонична гемолимфе, но отличается от нее по набору ионов. В частности, у палочника Carausius morosus Br. ионы K+ преобладают внутри сосуда, а ионы Na+ — снаружи. Нарушение ионного баланса проявляется в разности потенциалов и возникновении электрохимического градиента.

Na H7O К
Na

HoO
Мочевая H2O кислота
Na
Мочевая кислота
tАктивный транспорт ионов и молекул
tСпособ переноса неизвестен i Пассивный I перенос
\ Предполагаемый J транспорт
4 Движения $ экскретов
Рис. 101. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов палочника (по Тыщенко, 1976):
1 — мальпигиевы сосуды; 2 — ампула; 3 — средняя кишка; 4— задняя кишка
107


Рис. 102. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов клопа Rhodnius prolixus St. (по Тыщенко, 1976):
/ — задняя кишка; 2— средняя кишка; 3 — мальпигиевы сосуды
Реабсорбция воды
Фильтрация Отсасывание гемолимфы воды

Рис. 103. Строение и принципы работы мальпигиевых сосудов гусеницы бабочки Corcyra cephalonica (по Тыщенко, 1976):
1 — средняя кишка; 2—тонкая кишка; 3 — ампула мальпигиева сосуда; 4— прямая кишка
Ионы K+ активно транспортируются внутрь и, по-видимому, переносят молекулы воды вопреки градиенту диффузии. Несколько по-иному работают мальпигиевы сосуды кровососущего клопа Rhodnius prolixus St. В них активно проникают ионы K+ и Na+, транспортирующие воду. Экскреты, поступающие в их дистальные отделы в виде мочекислых солей натрия и калия, оказываются в слабощелочной среде (pH 7,2), но, продвигаясь проксимально, встречают слабокислую реакцию (pH 6,6) жидкости. В этих условиях Na+ и K+ освобождаются, а мочевая кислота кристаллизуется и выпадает в осадок (см. рис. 102).
108

Активность экскреции у Rhodnius prolixus St. существенно повышается (в 1000 раз) под влиянием диуретического гормона, секрета-руемого в грудных ганглиях. Однако его выведение в гемолимфу происходит только при возбуждении рецепторов растяжения брюшка, что наблюдается всякий раз при насасывании крови. У саранчи Schistocerca gregaria Forsk. диуретический гормон стимулирует абсорбцию в мальпигиевых сосудах и тормозит реабсорбцию в ректальных железах задней кишки. У таракана Periplaneta americana L. наряду с диуретическим выделяется антидиуретический гормон.
Кроме мальпигиевых сосудов функции экскреции конечных продуктов метаболизма азота выполняют лабиальные железы Collembola, Thysanura и некоторых крылатых насекомых. У шелкопряда Hyalophora cecropia L. лабиальные шелкоотделительные железы гусениц преобразуются в имагинальные органы, регулирующие водообмен и выделение экскретов. Продуцируемая придаточными половыми железами самцов некоторых тараканов мочевая кислота используется для покрытия сперматофоров и таким образом выводится из организма. Вместе с тем азотсодержащие метаболиты часто вообще не выводятся наружу, а, накапливаясь в уратных клетках жирового тела, в нефроцитах и в кутикуле, исключаются из процессов обмена веществ.
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed