Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
не всегда усиление процесса дыхания является полезным для расти-
тельного организма.
2. АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ
Процессы обмена веществ включают в себя реакции, идущие с
потреблением энергии, и реакции — с выделением энергии. В некото-
рых случаях эти реакции сопряжены. Однако часто реакции, в кото-
рых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от
реакций, в которых она потребляется. В процессе эволюции у расти-
тельных и животных организмов выработалась возможность хране-
ния энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией
связями. Среди них центральное место занимает аденозиытрифосфат
(АТФ). АТФ представляет собой тринуклеотидфосфат, состоящий из
азотистого основания (аденина), пеитозы (рибозы) и трех молекул
фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты
образуют макроэргические связи. В клетке АТФ содержится глав-
ным образом в виде комплекса с ионами магния.
Аденозинтрифосфат образуется в процессе дыхания из аденозин-
дифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Фн) с
использованием энергии, освобождающейся при окислении различ-
ных органических веществ: АДФ + Фн—кАТФ + НоО.
В 1939—1940 гг. Ф. Липман установил, что АТФ служит главным
переносчиком энергии в клетке. Особые свойства этого вещества
определяются тем, что конечная фосфатная группа легко переносит-
ся с АТФ на другие соединения или отщепляется с выделением энер-
гии, которая может быть использована на физиологические функции.
Эта энергия представляет собой разность между свободной энергией
АТФ и свободной энергией образующихся продуктов (AG). AG —
это изменение свободной энергии системы или количество избыто11
ной энергии, которая освобождается при реорганизации химически
связей. Распад АТФ происходит по уравнению АТФ + НгО—кАДФ-
+ Фн, при этом происходит как бы разрядка аккумулятора, нр
pH 7 выделяется 30,6 кДж. Этот процесс катализируется ферментом
аденозинтрифосфатазой.
Равновесие гидролиза АТФ смещено в сторону завершения ре-
акции, что и обусловливает большую отрицательную величину сво-
бодной энергии гидролиза. Это связано с тем, что при диссоциации
четырех гидроксильных группировок, при рИ 7, АТФ имеет около
четырех отрицательных зарядов (рис. 51). Близкое расположение
зарядов друг к другу способствует их отталкиванию, и, следователь-
но, отщеплению фосфатных группировок. В результате гидролиза
Аденозинтрифосфат ОН ОН
Рис. 51. Структура АТФ.
образуются соединения с одноименным зарядом (АДФ~3 и НРО42-),
которые отталкиваются друг от друга, что препятствует их соеди-
нению.
Уникальные свойства АТФ объясняются не только тем, что при
ее гидролизе выделяется большое количество энергии, но и тем, что
АТФ занимает промежуточное положение по величине свободпой
энергии гидролиза — 30,6 кДж/моль. Благодаря этому АТФ может
служить переносчиком фосфатных групп от фосфорных соединений
с более высокой энергией гидролиза, например фосфоеполпируват
(53,6 кДж/моль), к соединениям с более низкой энергией гидроли-
за, например сахарофосфатам (13,8 кДж/моль). Таким образом
система АТФ—АДФ является как бы промежуточной или сопряга-
ющей.
3. ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ.
РАБОТЫ А. Н. БАХА И В. И. ПАЛЛАДИНА
С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление.
При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос
водорода или электрона от донора ДН2 (который окисляется) к ак-
цептору А (который восстанавливается): ДЩ + А—ьД + АЩ. Для то-
го чтобы судить о направлении движения электронов между каки-
ми-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстано-
вительного потенциала (E0) — это мера электронного давления.
За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал
реакции Н2—??2H++2ё. Чем более отрицательна величина восстано-
вительного потенциала, тем больше способность данного вещества
отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. На-
оборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала
данного вещества, тем больше его способность воспринимать элект-
роны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстанови-
тельный потенциал кислорода равен +0,81В.
В создании современных представлений о биологическом окисле-
нии большое значение имели работы двух крупнейших русских уче-
ных — В. И. Палладииа и А. Н. Баха.
В. И. Палладии первый стал рассматривать дыхание как ряд фер-
ментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он
придавал процессу отнятия водорода от субстрата.
Работы А. Н. Баха были посвящены возможности активации кис-
лорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное сое-
динение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты-
оксидазы, активирующие кислород. Он считал, что процесс актива-
ции состоит в том, что происходит образование пероксидных соеди-
нений.
В настоящее время показано, что в процессе дыхания активирует-
ся как водород субстрата, так и кислород воздуха.
4. СУБСТРАТЫ ДЫХАНИЯ
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна
