Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
считывать по формуле AGo = ^FAA0; AG0 = 2X96 633,97 ДжХ1,14=
220,8 кДж, п — число электронов = 2, F — фарада = 96 633,97 Дж,
AEo — разность потенциалов между участком цепи от —0,32 до
+ 0,82=1,14, AGo — стандартное изменение свободной энергии. Та-
ким образом, изменение свободной энергии системы составляет около
220,8 кДж.
Окислительное фосфорилирование. В 1939—1940 гг. советский
биохимик В. А. Белицер указал, что выделяющаяся в процессе
передачи по дыхательной цепи электронов энергия частично накап-
ливается в АТФ. Накопление энергии окисления в АТФ при продви-
жении электрона по цепи переносчиков называют окислительным
фосфорилированием. Свободная энергия гидролиза АТФ равна
30,6 кДж. Исходя из того, что уменьшение свободной энергии системы
>Н20
Рис. 55. А — электронно-транспортная цепь; В — окислительно-восстановитель-
ные потенциалы переносчиков ЭТЦ.
при переносе пары электронов с НАД на кислород составляет
220,8 кДж, можно было предположить возможность образования из
АДФ+Фн семи молекул АТФ. Однако оказалось, что при переносе
пары водородов и пары электронов образуется всего три молекулы
АТФ. Были установлены и места в электронно-транспортной цепи,
где образуется АТФ. Так, первая молекула АТФ образуется при пере-
носе пары водородов от пиридиновой к флавиновой дегидрогеназе.
Вторая — при переносе пары электронов от цитохрома b к цитохрому
су и третья — при переносе электронов от цитохрома а к цитохромо-
ксидазе. Места образования АТФ в дыхательной цепи не являются
случайными. Именно на этих участках выделяется достаточное для
образования молекул АТФ количество энергии. Таким образом про-
да
цесс окисления сопряжен с процессом фосфорилирования. Это и есть
окислительное фосфорилироваиие. Степень сопряженности окисле-
ния и фосфорилирования может быть разной в зависимости от усло-
вий и от состояния клеток. Показателем сопряженности окисления и
фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О. Это
отношение связанного неорганического фосфора (АДФ+ Фи-—кАГФ)
к поглощенному в процессе дыхания кислороду. Перенос двух элект-
ронов к кислороду по дыхательной цепи сопровождается тремя фос-
форилированиями. Следовательно, в этом случае коэффициент Р/О==
= 3. Существуют вещества, разобщающие процесс окисления и фос-
форилирования. К таким разобщителям относится, например, дини-
трофеиол. При его добавлении процесс окисления даже усиливается,
количество выделенной углекислоты и поглощенного кислорода возра-
стает, однако фосфорилироваиие не идет. Вся энергия выделяется в
виде тепла. Коэффициент Р/О падает до 0. На величину Р/О оказы-
вают влияние внешние условия. При засухе дыхание усиливается, а
накопления энергии в виде АТФ не происходит, коэффициент Р/О
резко падает. Коэффициент фосфорилирования резко падает при за-
болевании организмов.
Механизм образования АТФ в процессе окислительного фосфори-
лирования до настоящего времени не может считаться выясненным.
Так же как и для фотофосфорилирования, наибольшее признание в
последнее время получили хемио-осмотическая теория английского
биохимика П. Митчелла. Переносчики дыхательной цепи сосредоточе-
ны в мембране митохондрий. При этом они как бы вплетены в ми-
тохондриальиую мембрану и составляют дыхательные ансамбли.
Дегидрогепазы НАД, ФАД присоединяют к себе водород, извлекая
его из субстратов, образовавшихся в результате реакции цикла Креб-
са. При переходе на цитохромную систему осуществляется перенос
электронов. При этом ион водорода (H+) выбрасывается из виутри-
митохондриальиого пространства наружу, благодаря этому создается
градиент ионов водорода — градиент pH. Мембрана оказывается по-
ляризованной. С наружной стороны мембраны накапливаются ионы
H+, а с внутренней — ионы ОН~ (рис. 56). Возникающий электро-
химический мембранный потенциал является движущей силой для
синтеза АТФ. Синтез АТФ катализируется локализованной в мем-
бране АТФ-азой. Согласно закону действия масс, при удалении воды,
реакция образования АТФ протекает с высокой скоростью (АТФ +
+ Фн—кАГФ + НОН). Митчелл предполагает, что в силу градиента
pH ионы ОН" воды попадают в наружное пространство, а ионы
H+ — во внутреннее. Это способствует непрерывному удалению воды
и образованию АТФ. При переносе пары электронов во внешнее про-
странство выбрасывается шесть ионов водорода, что и приводит к
образованию трех молекул АТФ.
Наряду с фосфорилирующим существует окисление, не сопровож-
даемое фосфорилированием (В. П. Скулачев). Энергия этого окисле-
ния не накапливается в АТФ. Однако она может быть в определен-
ных условиях использована иа процессы транспорта ионов. Так ряд
двухвалентных катионов может с высокой скоростью транспортиро-
8—773
209
ваться против градиента концентрации внутрь митохондрий. Это
происходит благодаря тому, что внутренняя сторона мембраны ока-
зывается заряжена отрицательно, возникает трансмембраиный по-
тенциал. Катионы в силу электрического притяжения поступают и
накапливаются во внутреннем пространстве митохондрий. Таким об-
