Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Якушкина Н.И. -> "Физиология растений" -> 97

Физиология растений - Якушкина Н.И.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие — M.: Просвещение, 1980. — 303 c.
Скачать (прямая ссылка): phys_rast.pdf
Предыдущая << 1 .. 91 92 93 94 95 96 < 97 > 98 99 100 101 102 103 .. 111 >> Следующая

фатизомеразы превращается также в 3-фосфоглицерииовый альдегид
(ФГА). Дальнейшим превращениям подвергается именно ФГА, кото-
рый окисляется до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это
важнейший этап гликолиза. Сущность его заключается в окислении
альдегидной группы в карбоксильную. Окисление идет с выделением
энергии. Сопряженно с этим идет образование 1,3-дифосфоглицери-
иовой кислоты (процесс, требующий затраты энергии). Таким обра-
зом за счет энергии окисления при участии неорганического фосфа-
та (Н3РО4) образуется макроэргическая фосфатная связь. Одновре-
менно происходит восстановление кофермеита НАД. Реакция
катализируется ферментом глицеролъдегид-3-фосфатдегидрогеназой.
Молекула этого фермента состоит из четырех идентичных субъеди-
ииц. Каждая субъединица представляет одиночную полипептидную
цепь приблизительно из 220 аминокислотиых остатков. Фермент со-
держит SH-группы, которые играют важную роль в окислении ФГА.
Кофермент НАД взаимосвязан с ферментом иа всем протяжении про-
цесса.
В целом реакции выглядят следующим образом:

O=C-H о
I II
H—С—ОН + H•S-фермент-НАД-V С ~ S-фермент-HАД-H+ H+
I I
CH2O(P) Н—С—он
3-фосфоглицериновый I
альдегид CH2O(P)
ацилмеркадтаиовый
комплекс
о
Il
C~S ? фермент-НАД-Н + H+
H-C-^OH + H3PO4 ->
I
CH2O(P)
ацилмеркаптановый
комплекс
о
Ii
С—0~(Р)
H-C-OH + HS-фермент-НАД-Н+ H+
CH2O(P)
1,3-д ифосф огл ицсри но вая
кислота
На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи
в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс ката-
лизируется ферментом фосфоглицераткиназой;
О
Il
С—0~(Р) COOH
Ы—С—ОН + АДФ -> Н—С—ОН + АТФ
I I
CH2O(P) CH2O(P)
1,3-дифосфоглицери- 3-фосфоглицерииовая
новая кислота - кислота (ФГК)
Таким образом, на этом этане энергия окисления аккумулируется
в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается
в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положе-
ния 3 в положение 2. Реакция катализируется ферментом фосфогли-
церомутазой и идет в присутствии магния:
COOH COOH
I I
Н—С—ОН -у H-C-O(P)
I I
CH2O(P) CH2OIi

Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии
фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Mn2+. Дегидрата-
ция сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы", в
результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фос-
фоенолпировиноградная кислота (ФЕП):
GOOII COOII
I I
H-C-O(P) С—О ~ (P) + H2O
I Il
CII2OII CH2
Затем фермент пируваткиназа переносит фосфатную группу на АДФ,
при этом образуется пировииоградпая кислота. Для протекания ре-
акции необходимо присутствие ионов Mg2"*" или Мп2-*~:
соон соон
I I
C-O ~ (P) + АДФ C=O + АТФ
з
CH2 CH;
ФЕП пировииоград-
пая кислота
Напишем суммарное уравнение гликолиза:
глюкоза + 2 АТФ + 2 НАД* + 2ФВ + 4 АДФ
2 пирувата + 4 АТФ + 2 НАД - H2
Таким образом, в результате процесса гликолиза образуются четыре
молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первона-
чальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются
две молекулы АТФ. Кроме того, образуются 2 НАД-H2 и две моле-
кулы пировиноградной кислоты. Таков итог процесса гликолиза. Ес-
ли считать, что при распаде АТФ на АДФ и Фн выделяется
30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических
фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают,
что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопро-
вождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эф-
фективность гликолиза сравнительно невелика.
Аэробная фаза дыхания
Вторая фаза дыхания — аэробная — требует присутствия кисло-
рода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградйая кислота.
Общее уравнение этого процесса следующее:
CII3
СО + 2,5O2 + 31I2O 3CO2 + 5H2O
I
СООН

Процесс можно разделить на три основные стадии: 1) окислитель-
ное декарбоксилирование пировиноградной кислоты; 2) цикл трикар-
боновых кислот (цикл Кребса). Стадия может идти в бескислородной
среде; 3) заключительная стадия окисления — электронно-транспорт-
ная цепь (ЭТЦ).
Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировино-
градной кислоты. Общая формула данного процесса следующая:
+ НАД* + KoA-SII -> CH3CO-S-KoA +
+ НАД . II + H+ + CO2
Процесс этот состоит из ряда реакций и катализпруется слож-
[ой мультиферментной системой пируватдегидрогеназой. Пируват-
[егидрогеназа включает в себя три фермента и пять коферментов
,тиаминпирофосфат, липоевая кислота, коэизим A (KoA-SH)7 ФАД
и НАД. Вся эта система имеет молекулярную массу 4,0XlO6. В ре-
зультате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэн-
зим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАД •H+ H+), и выде-
ляется углекислота (первая молекула). Восстановленный НАД по-
ступает в цепь переноса электронов, а ацетил-КоА вступает в цикл
трикарбоновых кислот. Важно отметить, что ппруватдегидрогеиазная
система иигибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определен-
ного уровня превращение пировиноградной кислоты подавляется.
Предыдущая << 1 .. 91 92 93 94 95 96 < 97 > 98 99 100 101 102 103 .. 111 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed