Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
разом, энергия дыхания превращается в электрическую и использует-
ся на осмотическую работу. В этом случае можно говорить о сопря-
женном нефосфорилирующем окислении.
Энергетический баланс процесса дыхания
Подведем итоги энергетики процесса дыхания. Подсчитаем,
сколько всего молекул АТФ образуется при распаде одной молеку-
лы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде моле-
кулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты накапли-
ваются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при
окислении ФГА до ФГК образуются две молекулы восстановленных
коферментов (2 НАД 11,2). Они вступают в дыхательную цепь, что
приводит к образованию еще шести молекул А ТФ. В аэробной фазе
дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются
4НАД • Н,2. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образова-
нию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна
молекула флавшювой дегидрогеназы — ФАД • Н.2. Окисление этого
соединения в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ.
Одно фосфорилирование между НАД и ФАД не происходит. При
окислении молекулы а-кетоглутаровой кислоты до янтарной энер-
гия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (суб-
стратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной мо-
лекулы пировиноградной кислоты до С0,2 и ЩО сопровождается об-
разованием пятнадцати молекул АТФ. Однако при распаде молеку-
лы глюкозы образовались две молекулы пировиноградной кислоты.
Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 30 моле-
кул АТФ+ 2 АТФ в анаэробной фазе и H-6 АТФ в результате окис-
ления НАД • Н2, образовавшегося также в анаэробной фазе дыхания.
Итого 38 молекул АТФ образуется в процессе окислительного распа-
да молекулы гексозы. На образование этих 38 молекул затрачено
38X30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего в процессе распада глюкозы вы-
деляется 2824 кДж:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 61I2O + 2824 кДж
Таким образом КПД процесса дыхания при самых благоприят-
ных условиях составляет около 40%.
Подводя итоги, можно сказать, что биологическое окисление —
это многоступенчатый ферментативный процесс, сопровождаемый
выделением энергии.
Химизм процесса брожения
Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный
процесс, при котором акцептором электронов служит органическая
молекула и при котором.суммарная степень окисления образующих-
ся продуктов не отличается от степени окисления сбраживаемого
вещества.
С. П. Костычев выдвинул положение о генетической связи про-
цессов брожения и дыхания. При этом он опирался на следующие
факты: 1. У высших растений был найден весь набор ферментов, ко-
торый катализирует отдельные этапы процесса брожения. 2. При
8*
211
временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения опре-
деленное время существуют за счет энергии, выделяющейся в про-
цессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически
значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост расте-
ний приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частнос-
ти спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения.
3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрож-
жи) полусброженных Сахаров интенсивность дыхания у них резко
возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются
лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизмененными саха-
рами.
В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз)
протекают одинаково при процессах как дыхания, так и брожения.
Поворотным моментом является образование иировииоградной кис-
лоты. В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается
до CO2 и воды (дыхание), тогда как в анаэробных она преобразует-
ся в различные органические соединения (брожение). Организм об-
ладает способностью при изменении условий переключать процессы,
прекращая брожение и усиливая дыхание и наоборот. Впервые в
опытах Пастера было показано, что в присутствии кислорода процесс
брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания.
Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Это явление ока-
залось характерным для всех факультативных анаэробных организ-
мов, включая и высшие растения, и получило название эффекта Пас-
тера. Сокращение расхода глюкозы в присутствии кислорода целе-
сообразно, поскольку при дыхательном распаде выход энергии значи-
тельно выше, а следовательно, глюкоза используется более экономно.
Однако осуществление разбираемого эффекта требует специальных
механизмов, которые будут рассмотрены далее.
В зависимости от получаемого продукта различают разные типы
брожения. При спиртовом брожении пировиноградная кислота, обра-
зовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с образовани-
ем уксусного альдегида при участии фермента карбоксилазы, а за-
тем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкогольде-
гидрогеиазой:
CH3C +CO2; CH3C +НАД- H2-*
4H • \н
CH3CH2OH +.НАД+
Ни та, ни другая реакция не сопровождается образованием АТФ.
В связи с этим выход АТФ при спиртовом брожении такой же, как
