Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Якушкина Н.И. -> "Физиология растений" -> 99

Физиология растений - Якушкина Н.И.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие — M.: Просвещение, 1980. — 303 c.
Скачать (прямая ссылка): phys_rast.pdf
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 111 >> Следующая


Никотинамид

Никотинамидадениндинуклеотйд
(НАД) НАД. H2
Рис. 53. Окисленная и восстановленная форма иикотииамидадениндинуклео-
тида (НАД).
ментов невозможна, они быстро оказываются исчерпанными, и весь
процесс прекращается. Окисление кофермеитов осуществляется в
дыхательной цепи или цепи переноса водорода и электронов. Конеч-
ным акцептором в этой цепи является кислород воздуха. Энергия,
высвобождаемая при окислении кофермеитов, накапливается в мак-
роэргических фосфатных связях АТФ.
Третья стадия — электронно-транспортная цепь (ЭТЦ). В процес-
се окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались
нары водорода 2Н, которые мы можем рассматривать как 2H++2а.
Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Дви-
жущей силой транспорта водорода в дыхательной цепи является
разность потенциалов. В связи с этим расположение отдельных пе-
реносчиков в дыхательной цепи, так же как и в цепи фотосинтети-
ческой, определяется величиной их окислительно-восстановительного
потенциала (О/В). В начале цепи расположен НАД, обладающий наи-
большей отрицательной величиной О/В потенциала (—0,32 В), а в
конце — кислород с наиболее положительной величиной (4-0,82 В).
Остальные переносчики расположены между ними в порядке после-
довательного повышения положительного потенциала. Это и позволя-
ет электронам передвигаться по направлению к кислороду (наивыс-
ший положительный потенциал). В процессе переноса электронов и
водорода важную роль играют ферменты, относящиеся к классу ок-
сидоредуктаз. Оксидоредуктазы делятся иа три главных подкласса.
Пиридиновые дегидрогеназы, у которых коферментом служит
НАД или HAДФ, отнимают два атома водорода от субстрата. При
этом к коферментам присоединяется один водород и один электрон,
(рис. 53). Кофермеиты НАД и НАДФ связаны с ферментом с по-
мощью ионов металла и сульфгидрильиых группировок. В зави-
симости от белкового носителя, к которому присоединен кофермеят

(НАД или НАДФ), различают более 150 пиридиновых дегидрогеназ.
Каждая из них специфична по отношению к определенному субстра-
ту. Необходимо учитывать, что НАД и НАДФ могут воспринимать
водород и электроны лишь в том случае, если субстрат имеет более
отрицательное значение потенциала по сравнению с ними.
Флавииовые дегидрогеназы. Это также большая группа фермен-
тов, катализирующая отнятие 2H от различных субстратов. Просте-
тической группой этих ферментов служат производные витамина В,2
(рибофлавина) — флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмоно-
нуклеотид (ФМН). Активной частью флавиновых дегидрогеназ слу-
жит изоаллоксазиновое кольцо (рис. 54). Простетическая группа у
I 6,7-диметилйзо аллоксазин
-А.

Ж 2(i + H+ )
Рибоза
О
И 11
NH
I
R
I H
Рис. 54, А — структурные формулы флавиновых нуклеотидов: ФМИ (в рамке)
и ФАД (вся формула); Б —• восстановление и дегидрирование флавиновых
нуклеотидов.

флавиновых дегидрогеназ прочно прикреплена к белковому носите-
лю. Специфичность и в этом случае определяется белковой частью
фермента.
Цитохромы. Простетическая группа цитохромов представлена
железопорфиринами. Железопорфириновая группа (гем) в цитохро-
мах прочно связана с белком через атомы серы аминокислоты цис-
теина.
Известно около 20 цитохромов, которые делятся на четыре глав-
ных класса: а, Ъ, с, d, отличающихся между собой природой просте-
тической группы. Цитохромы а содержат железоформилпорфирины,
цитохромы Ъ — железопротонорфирины, цитохромы d — железогид-
ропорфирины. В каждую группу цитохромов входит по нескольку
различающихся между собой ферментов.
Роль цитохромов заключается в переносе электрона от флавино-
вых дегидрогеназ к кислороду воздуха. Однако непосредственно с
кислородом воздуха может реагировать только цитохромоксидаза, ко-
торая, кроме железа, содержит атомы меди.
Помимо перечисленных ферментов, в переносе электронов по ды-
хательной цепи принимает участие так называемый кофермеит Q
(убихипоп). Это производное бепзохиноиа.
Путь переноса водорода и электрона представлен на схеме
(рис. 55). Водорсд от НАД переносится на флавиновую дегидрогена-
зу и далее на кофермеит Q. При этом НАД остается в окисленной
форме и может воспринимать следующую пару водородов. В даль-
нейшем идет перенос электронов, а водороды в виде H+ выбрасыва-
ются на наружную сторону мембраны. Присоединяя электрон, желе-
зо цитохрома переходит из окисленной формы (Fe3+) в восстанов-
ленную (Fe2+). Переходя от одного цитохрома к другому, электроны
попеременно осуществляют окислительно-восстановительные превра-
щения. На внутренней стороне мембраны два электрона присоеди-
няются к кислороду. Одновременно на наруяшой стороне мембраны
накапливаются два H+. Кислород (0~2) взаимодействует с водоро-
дом воды, находящимся внутри митохоидриалыюго пространства
(0,5 0,2""2 +2H+). При переносе электронов свободная энергия систе-
мы постепенно уменьшается. Общее изменение энергии при переносе
нары водородов и пары электронов от НАД на кислород можно рас-
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 111 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed