Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
элементов оказывает влияние на их распределение. В растении су-
ществуют два ярко выраженных градиента распределения минераль-
ных веществ. Для элементов, подвергающихся повторному исполь-
зованию, характерен базипеталъный градиент распределения, т. е.
чем выше расположен лист, чем он моложе, тем больше в нем азота,
фосфора, калия. Это особенно проявляется при недостатке данного
элемента в почве. Для элементов, не подвергающихся повторному
использованию (калий, бор, железо), характерен акропетальный гра-
диент распределения. Чем старше орган, тем больше содержание в
нем указанных элементов.
По отношению к элементам, подвергающимся повторному исполь-
зованию, признаки голодания будут проявляться прежде всего на бо-
лее старых листьях, тогда как по отношению к элементам, не под-
вергающимся реутилизации, признаки страдания проявляются в пер-
вую очередь на молодых органах. Иначе говоря, градиент страдания
растений направлен в противоположную сторону градиента распре-
деления. Указанные положения принимаются во внимание при отбо-
ре проб листьев для анализов, позволяющих судить о необходимости
для растения внесения того или иного питательного вещества в ка-
честве удобрения.
ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ
ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО РАСТЕНИЮ
Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в них
органическими веществами все органы растительного организма. Пу-
ти передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хло-
ропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму,
затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по
ним к различным потребляющим органам растения.
Различают внутриклеточный, межклеточный пареихимный и фло-
эмный транспорт веществ (А. Л. Курсаиов).
1. Внутриклеточный транспорт. Выход ассимилятов из хлороплас-
тов. В каждом хлоропласте за день количество образовавшихся в про-
цессе фотосинтеза продуктов превосходит их собственную массу.
В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие
части клетки, т. е. внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через
мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА), ко-
торые могут и выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них.
Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированиых
гексоз затруднено. Предполагается, что образующиеся в хлороплас-
тах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в та-
ком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материа-
лом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала. Благодаря указан-
ным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме не-
прерывно снижается, что способствует их притоку по градиенту
концентрации. Образовавшиеся в хлоропластах белки также распа-
даются и оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету про-
ницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует от-
току из них различных веществ.
2. Межклеточный пареихимный транспорт. Поступившие в цито-
плазму органические соединения не только используются па нужды
данной клетки, но и направленно передвигаются к ситовидным труб-
кам. Межклеточный пареихимный транспорт может осуществляться
двумя путями — по плазмодесмам (симпласту) или по свободному
пространству (клеточным оболочкам и межклеточным пространствам
паренхимы листа). В зависимости от густоты расположения прово-
дящих элементов в листе (сети жилок) расстояния от паренхимиой
клетки, производящей ассимиляты. до ситовидных элементов флоэмы
могут быть различными. Однако в среднем оно не превышает 3—
4 клеток и составляет сотые доли миллиметра. Скорость перемеще-
Рис. 47. Фрагменты паренхимных клеток флоэмы. Клеточная оболоч-
ка и плазмолемма имеют выросты. Электронно-микроскопическая фо-
тография (по Н. В. Парамоновой).
ния ассимилятов в пареихимиых тканях равняется примерно 10—'
60 см/ч. Это заметно выше скорости обычной диффузии. При пере-
движении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигать-
ся лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем:
не у всех растений плазмодесмы хорошо развиты. Все это позволяет
считать, что пареихимиый транспорт осуществляется не только че-
рез плазмодесмы.
В мезофилле листа к свободному пространству (открытому для
свободной диффузии) можно отнести промежутки между микрофиб-
риллами целлюлозы в клеточных стенках, а также систему межклет-
ников. Показано, что клетки мезофилла листа обладают значитель-
ной секреторной способностью и легко выделяют сахара в свободное
пространство. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усилен-
но абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенно-
стью передаточных клеток являются многочисленные выросты кле-
точных стенок (рис. 47). Благодаря этим выростам (направленным
внутрь клеток) поверхность плазмалеммы возрастает, одновременно
это увеличивает емкость свободного пространства и создает благо-
приятные условия для отдачи веществ во флоэму.
3. Передвижение веществ по флоэме — флоэмный транспорт.
Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходя-
