Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
щем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это поло-
жение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так,
Рис. 48. Флоэма:
1 — ситовидные трубки; 2 — па-
ренхимные клетки; S — пласти-
ды; 4 — клетки-спутницы; 5 —
ситовидная пластина.
при нанесении 32P на листья в случае,
если флоэму отщепляли от ксилемы и
между ними прокладывали вощеную
бумагу, меченый фосфор обнаруживался
только во флоэме. Эти опыты подтвер-
дили, что нисходящий ток как органи-
ческих, так и минеральных веществ осу-
ществляется именно по флоэме.
В отличие от ксилемы флоэма пред-
ставляет собой совокупность живых кле-
ток. В ее состав входят собственно си-
товидные трубки, сопровождающие кле-
тки, клетки флоэмной паренхимы и лу-
бяные волокна. Ситовидные трубки
представляют собой вертикальные ряды
вытянутых в большинстве случаев ци-
линдрических клеток с тонкими клеточ-
ными оболочками. Отдельные клетки
(членики) отделены друг от друга си-
товидными пластинками, пронизанными
многочисленными порами, через кото-
рые проходят цитоплазматические тяжи.
К каждой клетке ситовидной трубки
примыкает богатая цитоплазмой клетка-
спутница. Ситовидные трубки образуют-
ся из клеток камбия и в первое время
не отличаются от других клеток флоэмы.
Они содержат подвижную цитоплазму с
многочисленными рибосомами, пласти-
центре имеется вакуоль, окруженная
структура ситовидных
Распадается ядро;
ды, митохондрии. В
мембраной-тонопластом. По мере развития
трубок претерпевает значительные изменения,
пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт.
На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма рас-
полагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цито-
плазмы пронизывают центральную полость (рис. 48). В полости рас-
полагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления
микротрубочек. Одновременно с. этими изменениями в ситовидных
пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи
цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают фор-
му микротрубочек. По-видимому, именно в этот период ситовидпые
трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в по-
рах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза,
сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древес-
ных растений отдельные элементы флоэмы функционируют всего
один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по
вновь образовавшимся ситовидным элементам.
Применение ряда методов позволило определить, в какой форме
вещества передвигаются по флоэме. 1. Большое значение имела раз-
работка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насе-
комых -— афид, которые погружают хоботок в ситовидную трубку.
Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный
сок, который и подвергается анализу. 2. Использование 14CCb позво-
лило проводить анализ меченых соединений непосредственно в
проводящих элементах флоэмы. Исследования показали, что 90%
или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют уг-
леводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза
(С12Н22О11). В опытах А. Л. Курсанова и М. В. Туркииой уже через
5 мин после начала ассимиляции 14СОг в проводящих пучках обна-
руживалась именно сахароза. Вместе с тем у некоторых видов наря-
ду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара
(раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (мапиитол, сорби-
тол). Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю пе-
редвигающихся углеводов.
По-видимому, образование сахарозы происходит в паренхимных
клетках флоэмы, откуда она поступает в ситовидные трубки, кото-
рые лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертазы), что и
определяет сохранность этого соединения на всем пути его транс-
порта.
По флоэме в нисходящем направлении может идти передвиже-
ние и других питательных элементов как в виде минеральных, так
и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в
процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном ис-
пользовании передвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов.
Транспорт по флоэме может идти в двух противоположных направ-
лениях, образовавшиеся в листьях ассимиляты передвигаются как
вверх — к точкам роста, цветкам и плодам, так и вниз — к корням,
вместилищам запасных питательных веществ. Вопрос, идет ли встреч-
ный транспорт веществ по одним и тем же ситовидным элементам или
по разным, остается пока открытым. Определение скорости пере-
движения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быст-
ротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость
передвижения в ситовидных трубках достаточно высока и составля-
ет в среднем 50—100 см/ч. У разных групп растений скорость пере-
движения может несколько варьировать. У одного и того же расте-
ния различные органические вещества могут передвигаться с разной
скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказы-
вают условия внешней среды. В отличие от передвижения по ксиле-
