Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано,
что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содер-
жанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предполо-
жить, что именно углеводы являются основным веществом, потреб-
ляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значе-
ние имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный
коэффициент — это объемное или молярное отношение СО2, выде-
лившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же проме-
жуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ды-
хательного коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если в про-
цессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно
уравнению СбН^Об + 6O2=6СО2+6И2О, в этом случае дыхательный
коэффициент равен единице—— =1.Однако, если разложению в про-
цессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, напри-
мер органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ды-
хательный коэффициент становится больше единицы. При окислении
в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как
жиры или белки, требуется больше кислорода и дыхательный ко-
эффициент становится меньше единицы.
Определение дыхательных коэффициентов разных тканей расте-
ний показывает, что в нормальных условиях он близок к единице
Это дает основание считать, что в первую очередь растение использу-
ет в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке уг-
леводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это
проявляется иа проростках, развивающихся из семян, в которых в
качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или
белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше
единицы. При использовании в качестве дыхательного материала
жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот.
Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиокси-
латный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания
предшествует их расщепление до аминокислот.
ПУТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНА
Существуют две основные системы и два основных пути превра-
щения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) глико-
лиз+цикл Кребса (дихотомический), 2) пентозофосфатиый (апото-
мический). Относительная роль этих путей дыхания может менять-
ся в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также
в зависимости от условий внешней среды. Процесс дыхания растений
осуществляется во всех внешних условиях, в которых возможна
жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуля-
ции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при
температуре от —50 до +5O0C Нет приспособлений у растений и к
поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тка-
ням. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в
разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции
разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему раз-
нообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы
дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов об-
мена в растительном организме. Изменение пути дыхательного об-
мена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме расти-
тельных организмов.
1. ГЛИКОЛИЗ+ ЦИКЛ КРЕБСА
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распростра-
ненным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза — ана-
эробная (гликолиз) и вторая фаза — аэробная.
Анаэробная фаза дыхания
(гликолиз)
В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексо-
зы до двух молекул пировиноградной кислоты CeHi гОб—^СзЩОз +
+ 2Н,2. Этот окислительный процесс протекает в анаэробных услови-
ях (в отсутствии кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего,
для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза долж-
на быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фос-
форилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с
АТФ. Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексо-
киназы:
глюкоза + АТФ глюкозо-6-фосфат + АДФ
т
Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфата.
Процесс катализируется ферментом фосфоглюкоизомеразой:
глюкозо-6-фосфат —ь фруктозо-6-фосфат
Далее происходит еще одно фосфорилироваиие при участии АТФ.
Фосфорная кислота присоединяется к первому углеродному атому
молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофрук-
топипазой:
фруктозо-6-фосфат + АТФ фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ
Дальнейшие реакции, составляющие процесс гликолиза, склады-
ваются следующим образом: фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с
образованием двух триоз, реакция катализируется ферментом
алъдолазой, которая состоит из четырех субъедиииц и содержит сво-
бодные SH-грунпы. Реакция протекает по уравнению
CH2O(P)
C = O CIIoO(P) CHO
I I " . I
НО—С—H C=O И—С—ОН
I I I
Н—С—ОН CH2OH CH2O(P)
I фосфодиокси- 3-фосфоглицерино-
J-J_Q_QfJ ацетон вый альдегид?
I
GH2O(P)
фру к тозо-1 ,б-дифо сфат
Молекула фосфодиоксиацетона при участии фермента триозофос-
