Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
растания быстро возрастает. Это естественно, поскольку процессы,
происходящие на первых этапах прорастания, идут с затратой энер-
гии. Оптимальные температуры для прорастания семян обычно со-
ответствуют тем, которые характерны для ареала распространения
данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорас-
тают при сменной температуре. Есть растения, для прорастания се-
мян которых необходим свет.
Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация пита-
тельных веществ — жиров, белков и полисахаридов. Это все нераство-
римые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества.
В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые "соеди-
нения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необхо-
димы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в
эндосперме или зародыше в связанном неактивном состоянии и под
влиянием набухания переходят в активное состояние. Однако все же
ферменты образуются и de novo. Показано, что уже через 3 ч после
намачивания в клетках семени наблюдается образование и-РНК.
Таким образом, становится возможным новообразование белков-фер-
ментов. Крахмал распадается до Сахаров в основном под влиянием
двух ферментов — а- и ?-амилазы. Еще работами А. И. Опарина по-
казано, что ?-амилаза находится в сухих семенах в связанном (не-
активном) состоянии, вместе с тем а-амилаза вновь образуется в
процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование
ферментов, катализирующих распад белков, протеаз. Оказалось, что
если удалить зародыши, то а-амилаза и протеазы не образуются.
Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гибберел-
лином, то в алейроновом слое появляются а-амилаза и протеазы. При
этом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде
18ЩО, то белок а-амилаза содержит 18O. Следовательно, под влияни-
ем гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина
в семени является зародыш.
Под воздействием соответствующих ферментов крахмал семени
распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а по-
следние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак
обезвреживается в виде амидов. Более сложные превращения пре-
терпевают жиры. При участии ферментов жиры расщепляются па
жирные кислоты и глицерин. Жирные кислоты окисляются, и обра-
зуется ацетил-КоА, который накапливается в специальных органел-
лах — глиоксисомах. Ацетил-КоА может использоваться^ для синтеза
углеводов (глиоксилатный цикл). Так, две молекулы ацетил-КоА об-
разуют янтарную кислоту, которая превращается в щавелевоуксусную
и в присутствии АТФ в фосфоенолпировипоградпую (ФЕП) и далее
в сахара. В эндосперме образуются также нуклеазы — ферменты, ка-
тализирующие распад нуклеиновых кислот до иуклеотидов.
Все образовавшиеся растворимые соединения либо используются
как дыхательный материал, либо транспортируются в зародыш. Та-
ким образом, при прорастании семян идут многочисленные взаимо-
связанные процессы — распад питательных веществ, их превращение,
транспорт и образование из них новых веществ, идущих на построе-
ние клеток и органов. Энергия для всех этих процессов поставляется
окислительными реакциями (дыханием).
Отдельные этапы процесса прорастания регулируются фитогор-
монами. Так, синтез белков-ферментов, катализирующих распад
сложных соединений на более простые, регулируется гормоном гиб-
береллином, который поступает из зародыша в алейроновый слой.
Благодаря действию образовавшихся ферментов нуклеаз и протеаз
происходит распад нуклеиновых кислот и белка. В результате в се-
менах появляются нуклеотиды, из которых образуются гормоны, от-
носящиеся к группе цитокининов, и аминокислоты, в частности
триптофан, из которого образуются ауксины (ИУК). Под влиянием
цитокининов и ауксинов начинается деление и растяжепие клеток
зародыша. Зародыш прорывает семенную оболочку.
Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебля и почечки.
Обычно прежде всего начинается быстрый рост зародышевого кореш-
ка, который дает начало корневой системе. Дальнейший рост про-
ростков несколько различается в зависимости от типа растений.
У однодольных растений после роста корпя начинает расти колеоп-
тилъ (первый свернутый лист). Затем, когда колеоптиль достигает
поверхности почвы, его рост прекращается, из почечки начинает
расти первый'настоящий лист, который прорывает колеоптиль. В этот
период корень начинает ветвиться. У многих однодольных растений
из нижней части стебля образуются придаточные корпи.
У двудольных растений, если семядоли выносятся иа поверх-
ность, после вытягивания корешка вытягивается гипокотилъ — под-
семядрльное колено. Семядоли выносятся на поверхность и зелене-
ют. После этого трогается в рост почечка, которая дает начало глав-
ному стеблю, и формируются надземные побеги. Если семядоли на
поверхность на выносятся, то сначала вытягивается эпикотилъ —
надсемядольное колено. Такая последовательность роста частей за-
родыша выработалась в процессе эволюции, это позволяет в первый
