Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяю-
щие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по
флоэме зависит от температуры. Это можно проследить на опытах, в
которых пластинки листа погружали в раствор сахарозы, а черешки
заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различ-
ных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблет-
ся между 20 и 300C. Дальнейшее повышение температуры уже тор-
мозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому
охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Так, южные
растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при тем-
пературе 1—2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение
лишь замедляет передвижение.
Условия минерального питания оказывают заметное влияние на
транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвя-
щено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость пе-
редвижения сахарозы заметпо возрастает. Возможно, это связано о
образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость
передвижения ассимилятов ускоряется также под влиянием фосфора*
Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Ско-
рость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее вре-
мя появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мем-
бранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способ-
ствует передвижению ассимилятов.
Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, иодацетат, ди-
нитрофенол и др. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении
АТФ. Все эти данные указывают на тесную связь между передвиже-
нием веществ по флоэме и метаболизмом.
Наиболее сложен вопрос о механизме флоэмного транспорта. Еще
в 1930 г. Е. Мюих выдвинул гипотезу, согласно которой по ситовид-
ным трубкам из одного членика в другой, через поры, движется жид-
кость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока
является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара
(донор), характеризуются высоким тургорным давлением, а клетки,
в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением
(акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость
должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низ-
ким давлением. Все сказанное можно представить в виде схемы
(рис. 49).
Гипотеза Мюиха в последнее время приобрела сторонников, од-
нако она не согласуется с многими фактами. Далеко не всегда пере-
движение идет по градиенту тургориого давления (в сторону его
уменьшения). Так, эта гипотеза не позволяет объяснить интенсив-
ную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих
лепестков цветка, которые обладают, естественно, низким тургорным
давлением.
Расчеты показывают, что для передвижения раствора сахарозы с
той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна
сила, значительно превосходящая силу тургориого давления, разви-
ваемую в клетках-донорах.
Альтернативной гипотезой является гипотеза, согласно которой
передвижение органических веществ идет по тяжам цитоплазмы с
затратой энергии. По данным А. Л. Курсанова существует взаимо-
связь между флоэмиым транспортом и напряженностью энергетиче-
ского обмена. Источником энергии для транспорта веществ может
быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так
и главным образом в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спут-
ницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью ды-
хания и окислительного фосфорилирования. Однако механизм актив-
Сахароза •s.
добавляемая ^***??%
Сахароза
извлекаемая
Рис. 49. Схема перетекания раствора под давлением (по Мюнху):
1 — соответствует тканям листа; 2 — тканям, потребляющим ассимиляты; S —
флоэма; 4 — ксилема.
ного транспорта веществ, проходящего с затратой энергии, еще не
ясен. Периодические сокращения белковых тяжей ситовидных тру-
бок могут способствовать перемещению веществ в определенном на-
правлении. Электронно-микроскопические исследования показали на-
личие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно,
что эти белковые тяжи способны к перистальтическим сокращениям,
что и вызывает проталкивание ими раствора или особых гранул-но-
сителей, на которых сконцентрированы ассимиляты. Конечно, эти
перистальтические сокращения требуют затраты энергии.
В 1972 г. Д. Феисом выдвинута гипотеза, что транспорт ассимиля-
тов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов.
Основное значение при этом придается тем механизмам, которые бы-
ли рассмотрены, т. е. протеканию раствора под давлением и пере-
движению, связанному с перистальтическим сокращением белковых
тяжей. ,
Важное значение для роста растительных организмов имеет на-
правление двиоюепия ассимилятов. Оно во многом определяется ин-
тенсивностью использования веществ, потребностями того или иного
органа, интенсивностью его роста. Большое значение в распределе-
нии питательных веществ в растении имеют фитогормоны. Транс-
порт питательных веществ идет в направлении к тем органам, кото-
