Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
(Ю-8—10~9 с). Свет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда
большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это связано с
тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хло-
рофилл обладает красной флюоресценцией.
Биосинтез хлорофилла
Синтез хлорофилла происходит в две фазы: темновую — до про-
тохлорофиллида и световую — образование из иротохлорофиллида
хлорофилла (рис. 34). Для превращения протохлорофиллида в хло-
VC
Низкомолекулярные
соединения
Ацетат
Гликокол
Тетрапиррол
Протохлорофиллид
hv
2v
JL
h.v
Хлорофиллид
% л о P о ф
и л л а з а
Хлорофилл
Ф
O
Рис. 34. Схема биосинтеза хлорофилла, Av--кванты света.
рофиллид необходимо его связывание с белком голохромом и присо-
единение двух атомов водорода. Именно последняя реакция для боль-
шинства растений протекает с использованием энергии света (фо-
товосстановление) :
свет
протохлорофиллид + 2H+ ->? хлорофиллид
Водороды присоединяются к 7-му и 8-му атомам углерода. На послед-
нем этапе к хлорофиллиду присоединяется спирт фитол:
хлорофиллид + фитол ->? хлорофилл
Поскольку синтез хлорофилла — процесс многоэтапный, в нем
участвуют различные ферменты, составляющие, но-видимому, поли-
ферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих
из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Содержание хлоро-
филла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет
непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование но-
вых молекул хлорофилла. Причем эти два процесса уравновешивают
друг, друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся мо-
лекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько
иные свойства.
Условия образования
хлорофилла
Проростки, выросшие в отсутствии света, называют этиолирован-
ными. Такие проростки, как правило, характеризуются измененной
формой (вытянутые стебли, иеразвившиеся листья) и слабой желтой
окраской (хлорофилла в них нет). Вместе с тем, еще со времен Сакса
(1864) известно, что в некоторых случаях хлорофилл образуется и в
отсутствии света. Способность образовывать хлорофилл в темноте ха-
рактерна для растений, стоящих на нижней ступени эволюционного
процесса. Так, при благоприятных условиях питания некоторые бак-
терии могут синтезировать в темноте желто-зеленый пигмент — бак-
териохлорофилл. Сине-зеленые водоросли при достаточном снаб-
жении органическим веществом растут и образуют пигменты в тем-
ноте.
Способность к образованию хлорофилла в темноте обнаружена и
у таких высокоорганизованных водорослей, как харовые. Лиственные
и печеночные мхи сохраняют способность образовывать хлорофилл в
темноте. Почти у всех видов хвойных при прорастании семян в тем-
ноте семядоли зеленеют. Более развита эта способность у теневынос-
ливых пород хвойных деревьев. По мере роста проростков в темноте
образовавшийся хлорофилл разрушается, и на 35—40-й день пророст-
ки в отсутствии света погибают. Интересно заметить, что проростки
хвойных, выращенные из изолированных зародышей в темноте, хло-
рофилла не образуют. Однако достаточно присутствия небольшого
кусочка нераздробленпого эндосперма, чтобы проростки начинали
зеленеть.
Зелеиеиие происходит даже в том случае, если зародыш сопри-
касается с эндоспермом другого вида хвойных деревьев. При этом на-
блюдается прямая корреляция между величиной. окислительно-вос-
становительного потенциала эндосперма и способностью проростков
зеленеть в темноте.
В целом рассмотрение этого вопроса приводит к заключению, что
в эволюционном плане хлорофилл первоначально образовался как
побочный продукт процесса темпового обмена. Однако в дальней-
шем иа свету растения, обладающие хлорофиллом, получили большее
преимущество благодаря возможности использовать энергию сол-
нечного света, и эта особенность была закреплена естественным
отбором.
Исследования влияния света на накопление хлорофилла в этиоли-
рованных проростках показали, что первым в процессе зеленения
появляется хлорофилл а. Нормальное соотношение хлорофилла а
ill
к хлорофиллу Ъ (3:1) наступает только через несколько часов после
начала освещения. По мнению А. А. Шлыка, хлорофилл Ъ образуется
из хлорофилла а.
Спектрографический анализ показывает, что процесс образования
хлорофилла идет очень быстро. Так, уже через 1 мин после начала
освещения: выделенный из этиолированных проростков пигмент име-
ет спектр поглощения, совпадающий со спектром поглощения хлоро-
филла а.
При исследовании влияния качества света на образование хлоро-
филла в большинстве случаев проявилась положительная роль крас-
ного света. Большее значение имеет интенсивность освещения. Су-
ществование нижнего предела освещенности для образования хлоро-
филла было показано в опытах В. Н. Любимеико для проростков яч-
меня и овса. Оказалось, что освещение электрической лампой мощ-
ностью 10 Вт на расстоянии 400 см было пределом, ниже которого
образование хлорофилла прекращалось. Существует и верхний пре-
дел освещенности, выше которого образование хлорофилла тормо-
