Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в
процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, поме-
щенных в условия, исключающие фотосинтез (закрывание землей),
улучшает рост растений. Показано благоприятное влияние листьев на
процесс сращивания привоя и подвоя.
Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, кото-
рую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма. ?
ПИГМЕНТЫ ЛИСТА
Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный орга-
низм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза,
необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами.
Пигменты — вещества, имеющие окраску. Видимая часть спект-
ра представлена длинами волн от 400 до 800 нм. Органические ве-
щества, поглощающие свет с длиной волны менее 400 им, кажутся
бесцветными.
1. ХЛОРОФИЛЛЫ
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пиг-
мент — хлорофилл. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818)
выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом
(от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» -—лист). В настоящее вре-
мя известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому
строению, окраске, распространению среди живых организмов. У sctex
высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и Ъ. Хлорофилл с
содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d — ъ красных
водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (а, I
с и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерш
В клетках зеленых бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и и
В клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и Ъ. Основ-
ными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлоро-
филл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий.
Впервые точное представление о пигментах зеленого листа было
получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника
М. С. Цвета. Он выделил пигменты листа в чистом виде и разработал
новый хроматографический метод разделения веществ. Метод этот
в дальнейшем получил широкое .применение как в биохимии, так и
в чисто химических исследованиях. ,
Хроматографический метод разделения веществ основан на их
различной способности к адсорбции. М. С. Цвет пропускал вытяжку
из листа через Стеклянную трубку, заполненную порошком —- мелом
или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компонен-
ты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и пере-
двигались с разной скоростью, в результате чего они концентрирова-
лись в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части
(зоны), используя соответствующую систему растворителей, можно
было выделить каждый пигмент.
Хлорофиллы а и Ъ различаются по цвету. Хлорофилл а имеет
сине-зеленый оттенок, а хлорофилл Ъ — желто-зеленый. Содержание
хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с
хлорофиллом Ь.
Химические свойства хлорофилла
По химическому строению хлорофилл — это сложный эфир дикар-
боновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков
спиртов — фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой
азотсодержащее металлоргаиическое соединение, относящееся к маг-
ний-пор фиринам . Эмпирическая формула хлорофиллина следующая:
.COOH
MgN4OH30C32/ .В хлорофилле водород карбоксильных групп
4COOH .
замещен остатками двух спиртов —- метилового СНзОН и фитола
С20Н39ОН. На рисунке 32, А дана структурная формула хлорофил-
ла а. Хлорофилл Ъ (рис. 32, Б) отличается тем, что содержит иа два
атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо
лО
группы СНз группа ). В связи с этим молекулярная масса хло-
рофилла а —• 893 и хлорофилла Ъ — 907-
В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, кото-
рый соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пир-
рольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся
двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлоро-
филла, обусловливающая его окраску.
Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре
хлорофилла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома маг-
ния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполня-
ет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это
придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще
К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения
двух важнейших пигментов: зеленого —- хлорофилла листьев и крас-
ного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к
магний-порфиринам, то гемии — к железопорфиринам. Сходство
это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего
органического мира.
Одной из специфических черт строения хлорофилла является на-
личие в его молекуле, помимо четырех гетероциклов, еще одной ци-
клической группировки из пяти углеродных атомов — циклопеита-
нона. В циклопентанонном кольце содержится кетогруппа, обладаю-
щая большой реакционной способностью. Есть данные, что в резуль-
H3O
C2H5
-N N=
HC \LG /CH
V //
С2Н5
НоС-Ч IV
H2C
Н2с^сн2
н2с<
