Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
80 % • При ветре основное значение приобретает сопротивление, кото-
рое встречает CO2 при диффузии через устьица, поэтому их закрытие
оказывает еще большее относительное влияние и снижает диффу-
зию CO2 на большую величину (90%).
Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа
(траиспирацию) по сравнению с диффузией CO2 внутрь листа. Это
обстоятельство имеет важное значение для выживания растений в
!крайних условиях существования (засуха).
ХЛОРОПЛАСТЫ, ИХ СТРОЕНИЕ
И ОБРАЗОВАНИЕ
Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хло-
ропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные,
хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. Именно в хлоро-
шгастах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.
Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти рас-
тения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции
дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосип-
тезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет,
их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к
оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетическо-
го аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образо-
вания (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они раз-
нообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или
звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшим-
ся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв
форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом
фотосинтеза)
1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРОЕНИЕ ХЛОРОПЛАСТОВ
Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть
охарактеризован следующими средними данными (% на сухую мас-
су): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы—10; РНК —2—3;
ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротияоиды — 4,5.
Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают фер-
ментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредо-
точены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза
(окислительно-восстановительные, сиитетазы, гидролазы). В настоя-
щее время показано, что в хлоропластах, так же как и в митохонд-
риях, имеется своя белоксинтезирующая система.
Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются
двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа фер-
ментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены
многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D).
В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Cu от всего
количества этих элементов в листе. Размер хлоропластов колеблется
от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на
клетку.
Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была
раскрыта после того, как появился электронный микроскоп. Оказа-
лось, что хлоропласты окружены двойной оболочкой (мембраной).
Толщина каждой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—
30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов пронизано мембранами
(ламеллами). Мембраны, соединенные друг с другом, образуют как
бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный)-
В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собра-
ны в пачки (граны) и расположены друг над другом, напоминая
стопку монет. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг
другу. Короткие тилакоиды состоят
из ламелл гран, длинные тилакои-
ды — ламелл стромы. Все ламеллы
погружены в среду зернистого строе-
ния — строму.
Относительно связи между ламел-
лами гран и ламеллами стромы-име-
ются разные, точки зрения. Существу-
ет мнение, что ламеллы гран как бы
зажаты между ламеллами стромы.
Т. Вейер предложил гранулярио-ре-
шетчатую модель, согласно которой
внутренние пространства всех тила-
койдов соединены между собой
(рис. 27). У хлоропластов большин-
ства водорослей гран нет, а ла-
меллы собраны в группы (пачки) по
2—8 штук. Не во всех случаях и у рис. 27. Схема гранул ярно-сетча-
высших растений хлоропласты им е- той структуры хлоропласта.
Рис. 28. Электронно-микроскопические фотографии хлоропласта в клетке мезо-
филла листа (увел. 100 000).
ют гранальную структуру. Так,
да хлоропластов. В клетках мезо<
Рис. 29. Электронно-микроскопичес-
кая фотография хлоропласта в клет-
ке обкладки листа кукурузы (увел.
48 000).
\ листьях кукурузы имеются два ви-
нт л а содержатся мелкие хлоропла-
сты, граиального строения (рис.
28). В клетках обкладки, окру-
жающих листовые сосудистые
пучки, хлоропласты крупные и
гран не содержат (рис. 29),
Ламеллы хлоропластов состоят
из глобулярных липопротеиновых
субъедиииц. При этом белки и ли-
пиды связаны друг с другом и об-
разуют комплексы. По мнению
Т. Венера, каждая липопротеиио-
вая субъединица включает пигмен-
ты, а также все компоненты элект-
ронно-транспортной цепи (см.
с. 128). На иаруяшой поверхности
мембраны тилакоидов сосредоточе-
ны гидрофильные группировки
белка и галакто- и сульфолигшды.
Молекулы хлорофилла определен-
ным образом ориентированы в
мембранах. При этом их фитоль-
