Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
часы акцептированный COQ вновь высвобождается и используется в
процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим расте-
ниям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же
фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие,
для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого веще-
ства — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к
засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравни-
тельно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасаю-
щие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;
3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добы-
ванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая
система. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотиче-
ским давлением, высокой сосущей силой.
Благодаря указанным особенностям эти растения могут исполь-
зовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые
системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не
слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой
проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью
жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым
клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интен-
сивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они дер-
жат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспи-
рации, температура листьев значительно понижается, что позволяет
осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температу-
рах. К таким тоиколистиым, высокотранспирирующим ксерофитам
принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья
некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы эк-
ран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень
важной особенностью данного типа ксерофитов является их способ-
ность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное
завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснаб-
жения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедея-
тельности;
4) растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это рас-
тения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии
тургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды.
При завядании содержание воды в этих растениях может опускаться
до 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз
(состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развити-
ем механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет им
при потере тургора избежать механических повреждений. Они отли-
чаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При доста-
точном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая.
Вместе с тем при недостатке воды у этих растений имеется ряд при-
способлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обла-
дают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьи-
ца оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятся
в специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляными
пробками. Иногда листья редуцированы. К этому типу ксерофитов
относятся такие растения, как ковыль, типчак и др.
Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе
нет строгого разграничения и существует много переходных типов.
Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые
действительно способны переносить обезвоживание.
С агрономической точки зрения чрезвычайно важным является
вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений
среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши куль-
турные растения. В выяснении этого вопроса большую роль сыграли
работы выдающихся русских физиологов В. Р. Заленского, Н. А. Мак-
симова, П. А. Генкеля и др. Благодаря их исследованиям выясни-
лось, что засухоустойчивость — это комплексный признак, связан-
ный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, опре-
деляющим признаком является способность растений переносить
обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урооюай-
пости. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, преж-
де всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять
особенности структуры при уменьшении гидратиых оболочек, окру-
жающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных сис-
тем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью
растительного организма как можно меньше изменять процессы об-
мена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засу-
хоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтети-
ческую деятельность ферментов на высоком уровне даже при силь-
ном завядании (Н. М. Сисакяи).
Большое значение имеют также анатомо-морфологические приз-
наки. В 1904 г. известным русским физиологом .В. Р. Заленским бы-
ло показано, что анатомическая структура листьев правильно изме-
няется в зависимости от их ярусиости. Оказалось, что, чем выше
расположен лист, тем более в нем выражены определенные призна-
ки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц,
