Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ная часть (хвост) погружена в
глобулу и находится в контакте с
гидрофобными группами белковых
молекул. Порфириновые ядра (головка) молекул хлорофилла в ос-
новном локализованы в пространстве между соприкасающимися
мембранами тилакоидов гран. Молекулы хлорофилла могут быть и
в мембранах стромы. В этом случае они находятся внутри субъединиц.
2. ОНТОГЕНЕЗ ПЛАСТИД
Хлоропласты в клетках листа растут и развиваются, т. е. имеют
своп онтогенез. Так же как и для митохондрий, начальной стадией
роста хлороиластов являются инициальные частицы. Эти частицы
глобулярные образования, окруженные двойной мембраной, значи-
тельно более плотной консистенции по сравнению с окружающей
гпалоплазмон. По внешнему виду инициальные частицы хлороплас-
тон и митохондрий настолько сходны, что их различить можно, толь-
ко проследив их дальнейшую судьбу.
По мере роста клетки, инициальные частицы увеличиваются в раз-
море п приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их
внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки.
От складок отишуровываются пузырьки (тилакоиды), которые рас-
полагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии
развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3—
О,Г) мкм) — ото уже пропластиды.
Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет.
Па свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуют-
ся в мембранах. Именно па свету образуются два типа тилакоидов.
Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и
образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются
стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды до-
стигают окончательного размера (рис. 30). Непосредственно из про-
пластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопла-
сты—амп л опласты) (рис. 31). Лейкопласты чаще всего локализованы
в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характе-
ризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случа-
ях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой.
В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмио-
фнльпые глобулы, белковые включения. Хромопласты — это, по-ви-
димому, результат деградации хлороиластов, образовавшиеся за счет
частичного разрушения ламеллярной структуры. Одновременно про-
исходит образование осмиофильиых глобул, содержащих каротинои-
ды. Яти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой
пластид.
Как возникают пластиды? На этот счет единого мнения нет. Име-
ются наблюдения, что вся система, развивающихся клеточных орга-
нелл в яйцеклетке разрушается. Вокруг ядра в большом количестве
можно видеть округлые образования, окруженные двойной мембра-
ной, — инициальные частицы. Происхождение этих инициальных
частиц не установлено. До настоящего времени не удавалось наблю-
дать их деления. Это позволяет предположить, что инициальные час-
тицы возникают вновь (de novo) из оболочки ядра или эидоплазма-
тического ретикулума. Советский исследователь С. В. Тагеева наблю-
дала, что вокруг ядра яйцеклетки нарцисса располагаются пропласти-
ды, при этом их оболочка соединена с ядерной. Затем из этих образо-
ваний постепенно развиваются хлоропласты.
Однако есть и иная точка зрения, основанная на наблюдениях о
существовании пластидной (внехромосомной) наследственности. Как
известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы
вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Женская гаме-
та содержит во много раз больше цитоплазмы. Еще ранние исследо-
вания Корренса показали, что окраска листьев у пестролистных рас-
тений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказа-
лось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из
Строма
Впячиваиие
внутренней.
мембраны
Образование
внутренней
ламеллярной
системы
Ламелл а
стромы
Инициальная частица
J 1 мнм
Пропластида
Q§^LКрахмальное зерно
т- Пузырьки,
Темнота^4 ^=========^4^*
о 0-^Сооразующиеся
0J] из впячиваний
оо ?O(^ внутренней
мембраны
2 мкм
3 мкм
4 мкм
Проламеллярное
тело
Образование
ламелл
Капля жира
5 мкм
Полностью развитой
хлоропласт
Рис. 30. Онтогенез хлоропластов.
102
Рис. 31. Лейкопласты, накапливаю-
щие крахмал (амилопласты) (по
Н. В. Парамоновой).
которых' вырастают растения с зе-
леными листьями. Цветки на вет-
вях с пестрыми листьями дают се-
мена, из которых вырастают пест-
ролистные растения. Окраска ли-
стьев растений, с цветков которых
собиралась пыльца для опыления,
не имеет значения для потомства.
Эти опыты и привели к предполо-
жению, что хлоропласты представ-
ляют собой генетически автоном-
ные образования и их свойства
наследуются по материнской ли-
нии. Это подтверждается тем, что
хлоропласты содержат специфиче-
ские молекулы ДИК и обладают
белоксиитезирующей системой. В
этой связи рядом исследователей
выдвигается предположение о том, что пластиды возникают только
путем самовоспроизведения, которое и происходит в зиготе. Прав-
да, исследования показали, что хлоропласты нельзя отнести к полно-
