Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ся содержание свободной воды, одновременно возрастает концентра-
ция клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме,
сильно возрастает проницаемость мембран. Клетки перестают удер-
жи нать ионы и легко отдают их во внешнюю среду. Листья, подверг-
шиеся завядаишо при помещении в воду, выделяют значительное
количество солен п других растворимых соединений. Усиленный вы-
ход солен (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, под-
вергнутых завядаишо. Одновременно эти клетки теряют способность
к поглощению питательных веществ. Обезвоживание изменяет и дру-
гие свойства протоплазмы, в частности возрастает ее вязкость.
В результате нарушения гидратпых оболочек меняется конфигура-
ция белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно рез-
ко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза.
LUrecTO с тем активность ферментов, катализирующих процессы рас-
пада, возрастает. Завядание приводит к увеличению активности фер-
ментов, катализирующих распад белков (иротеолиз). Это может быть
связано с тем, что при обезвоживании устьица закрываются, что, в
свою очередь, приводит к недостатку кислорода. В результате все
процессы сдвигаются в анаэробную сторону, в частности накаплива-
ются сульфгидрильиые группировки (SH), которые являются акти-
ваторами протеолитических ферментов. Активация работы протео-
литических ферментов приводит к тому, что при завядании содержа-
ние белкового азота резко падает, тогда как небелкового возрастает.
Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким,
что наступает гибель растения.
Согласно подробным исследованиям процессов обмена листьев
табака, проведенным А. И. Смирновым, завядание в первую очередь
сказывается на более старых листьях. При этом в них усиливаются
процессы распада сложных углеводов на более простые (крахмала
на сахара), а также распад белков на аминокислоты и далее до ам-
миака.
За последнее время много внимания уделяется изучению влияния
недостатка воды на нуклеиновый обмен. Показано, что при возраста-
нии водного дефицита приостанавливается синтез ДНК, одновремен-
но усиливаются процессы распада этого важнейшего соединения.
Усиливается также распад РНК. Возможно, что изменение в нуклеи-
новом обмене является одной из причин остановки синтеза белков.
При рассмотрении вопроса о влиянии происходящих при завяда-
нии процессов распада на жизнедеятельность организма надо, по-ви-
димому, учитывать два обстоятельства. С одной стороны, этот про-
цесс приводит к увеличению концентрации клеточного сока, повы-
шению осмотического давления и сосущей силы и в этой связи
представляет собой защитную реакцию организма. С другой сторо-
ны, усиление процессов распада приводит к тяжелым физиологиче-
ским нарушениям и даже к гибели организма.
Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические
процессы, как фотосинтез и дыхание. Прежде всего при обезвожива-
нии устьица закрываются, это резко снижает поступление углекис-
лоты в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает.
Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фото-
синтеза и у растений, не имеющих устьиц (мхи, лишайники). По-
видимому, обезвоживание, изменяя конформацию ферментов, участ-
вующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность. Что ка-
сается интенсивности дыхания, то в первый период завядания она
даже возрастает. Это связано с тем, что в результате усиления под
влиянием завядания процесса распада крахмала возрастает количе-
ство Сахаров — этого основного субстрата дыхания. Вместе с тем при:
недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыха-
ния, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде
тепла. Таким образом, при завядании энергия дыхания не может
быть использована растением. В силу этого усиление дыхания, со-
провождаемое распадом органических веществ, может принести вред
растительному организму.
Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к
недостатку влаги является процесс роста. Наблюдения показываюту
что в самый начальный период, когда растение испытывает недоста-
ток влаги, фотосинтез еще идет, дыхание осуществляется нормаль-
ным путем, а рост уже приостанавливается. Это объясняется несколь-
ними причинами. Уменьшение содержания- воды прекращает реду-
пликацию ДНК, а следовательно, деление клеток. Вторая фаза рос-
та клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления
воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клет-
ки, образовавшиеся в условиях засухи, всегда отличаются малым раз-
мером.
Таковы общие закономерности страдания растительного организ-
ма под влиянием водного стресса. Надо заметить, что отдельные ор-
ганы растения страдают не в одинаковой степени и в определенной
последовательности. При начинающемся водном дефиците в расте-
нии наблюдается перераспределение воды. Молодые листья оттяги-
вают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают
корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней.
