Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
многих лет. Однако содержание СО2 в атмосфере непрерывно попол-
няется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кро-
ме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных
микробиологических процессов, связанных с окислением органиче-
ских веществ (до 25—30 кг СО2 на 1 га в сутки). Фотосинтез имеет
важнейшее значение и в жизни самого растительного организма.
Согласно расчетам А. А. ? Ничиноровича, в период наиболее активного
роста растений суточные приросты сухого вещества достигают 300 и
даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение >. усваивает 1 —
2 кг N, 0,1-0,2 кг Р, 0,8-1,7 кг К и до 1 ООО кг CO2.
Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механиз-
ма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоя-
щих перед физиологией растений. Датой открытия процесса фотосин-
№
теза можно считать 1771 г. Английский ученый Д. Пристли обратил
внимание иа изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельнос-
ти животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь стано-
вился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем
работами ряда ученых (Иигенгауз, Сенебье, Соссюр, Буссенго) было
установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают GO2, из
которого при участии воды на свету образуется органическое вещест-
во. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый Пфеффер назвал
фотосинтезом. • Большое значение для раскрытия сущности фотосин-
теза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером.
В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используе-
мая растениями, — это энергия Солнца, которую растения в процессе
фотосинтеза превращают в" химическую энергию. Это положение бы-
ло развито и экспериментально подтверждено в исследованиях заме-
чательного русского ученого К. А. Тимирязева.
ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА.
ОСОБЕННОСТИ ДИФФУЗИИ СО)2 В ЛИСТЕ
Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обе-
спечить поступление СО2 к клеткам, содержащим зеленые пластиды.
Наличие межклетников облегчает доступ CO2 ко всем клеткам. К эпи-
дермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает па-
лисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно
поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиля-
ционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть
жилок в листе не только облегчает снабжение • клеток, паренхимы
водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, обра-
зующихся в процессе фотосинтеза. Для того чтобы процесс фотосин-
теза протекал нормально, в клетки к зеленым пластидам должен не-
прерывно поступать СО2. Небольшое количество CO2 образуется в
самом листе в результате дыхания. Однако основным поставщиком
CO2 служит атмосфера. Количество CO2 в атмосфере составляет около
0,03 %. В результате поглощения листом CO2 возникает градиент кон-
центрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию CO2
в направлении фотосинтезирующйх органов растения. CO2 диффун-
дирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу
и далее в межклетные пространства, из межклетников, в клетки и
далее к хлоропластам. Чем быстрее используется CO2 в процессе
фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклет-
никах и тем быстрее поступает в них CO2. В процессе диффузии ток
CO2 встречает сопротивление. Оио особенно велико при диффузии
CO2 к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде
сопротивление диффузионному току CO2 примерно в 1000 раз боль-
ше, чем в воздухе. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды)
способствует более быстрой диффузии CO2 к листу. Кроме внешнего
сопротивления, которое встречает CO2 при диффузии до поверхности
листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).
CO2 поступает в лист растения через устьица. Некоторое коли-
чество CO2 поступает непосредственно через кутикулу. В последнем
случае диффузия CO2 происходит в виде Н2СОз через клетки эпидер-
миса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении
через устьичные щели CO2 может диффундировать в виде газа к лю-
бой части листа по. межклеточным пространствам. В этом случае вод-
ный диффузионный путь через мембрану внутрь клетки до хлоро-
пласта будет минимальным, а следовательно, сопротивление
меньшим.
Несмотря на то что при полностью открытых устьицах площадь
устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффу-
зия CO2 внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным
путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью
1 см2 поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см3 CO2; 1 см2 поверхности листа
поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см3 CO2, между тем его от-
крытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с
тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорциональ-
но не их площади, а их диаметру (см. с. 68). Естественно, что это по-
ложение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При за-
крытых устьицах диффузия CO2 в лист сокращается примерно на
