Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, если представить
себе интенсивность фотосинтеза в виде кривой, то она будет иметь
два максимума соответственно двум максимумам поглощения хлоро-
филла. Ряд пиков энергии фотосинтеза соответственно отдельным
линиям поглощения хлорофилла не наблюдается, так как хлорофилл
в хлоропластах находится в такой концентрации, при которой, линии
поглощения частично сливаются и образуются два основных макси-
мума. Интенсивность процесса фотосинтеза в различных участках
спектра получила название спектра действия. Можно сделать вывод,
что спектр поглощения хлорофилла и спектр действия совпадают.
Дальнейшие исследования внесли определенные уточнения как в от-
ношении лучей, поглощаемых разными формами хлорофилла, так и
в отношении их влияния на процесс фотосинтеза. Однако общие за-
кономерности, установленные К. А. Тимирязевым, остались в силе.
Важное значение имеют исследования К. А. Тимирязева по эф-
фективности использования энергии в красном и сине-фиолетовом
участках спектра. Тимирязев провел сравнение интенсивности и эф-
фективности поглощения энергии в разных лучах солнечного спектра
и получил следующие данные (в относительных единицах) (табл. 6).
Из приведенных данных видно, что ,поглощенная энергия в крас-
ном участке спектра используется более полно. Из этого наблюдения
К. А. Тимирязев сделал вывод, что поглощенная энергия лучей раз-
Таблица 6
Лучи Интенсивность
п ог л о 1 д с н и я э не р г ии
веленым листом фотосинтеза Красные
Си не- фи о л етовые 100
70 100
54
иого качества, разной длины волны используется в фотохимических
реакциях с разной эффективностью. Зеленый цвет растений не слу-
чаен, в процессе естественного отбора растения приспособились к
поглощению именно тех лучей, энергия которых используется в про-
цессе фотосинтеза наиболее эффективно. На этом примере хорошо
демонстрируется важность исторического подхода при объяснении
тех или иных физиологических явлений. Мысли К. А. Тимирязева
получили блестящее подтверждение после того, как Эйнштейном бы-
ла сформулирована теория фотоэффекта. Из теории фотоэффекта
следует, что интенсивность любой фотохимической реакции опреде-
ляется не количеством поглощенной энергии, а числом поглощенных
квантов. Между тем величина квантов в разных лучах солнечного
спектра различна. В красных лучах кванты характеризуются мень-
шей энергией. По мере того как уменьшается длина волны, растет
энергия квантов. В связи с этим на одно и то же количество погло-
щенной энергии в красных лучах по сравнению с сине-фиолетовыми
приходится большее число квантов и соответственно большее коли-
чество прореагировавших молекул в фотохимических реакциях, в
том числе и при фотосинтезе. Могут быть кванты, несущие так мало
энергии, что ее не хватает на то, чтобы вызвать химический эффект.
Иначе говоря, для фотохимических реакций существует нижний пре-
дел энергии, т. е. верхний предел длины волны, после которого они
неосуществимы.
Фотохимические реакции возможны в пределах величины кван-
тов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного све-
та (176 к Дж/моль hv) заключено достаточное количество энергии
для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при по-
глощении квантов синего света (261 кДж/моль hv) реагирующие
молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется в
виде тепла или света.
Таким образом, молекулы будут вступать в реакцию под влия-
нием разного количества энергии. Следовательно, использование
энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследова-
ниями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена
величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж
поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере уве-
личения длины волны.
Таблица 7
Использование энергии света лучей различной длины
при фотосинтезе клетками водоросли хлореллы
Длина волны,
в им Использование лучистой энергии,
в относительных величинах
(экспериментальные данные) Использование лучистой анергии,
в относительных величинах,
исходя из величины квантов
(теоретические данные) 660 100,0 100,0 580 80,0 87,5 546 76,0 82,5 436 61,5 63,0
Данные таблицы 7 показывают совпадение теоретических расчетов
и экспериментально полученных величин.
Таким образом, количество прореагировавших молекул СО2 и
Н2О в процессе фотосинтеза пропорционально числу поглощенных
квантов. Однако число квантов, необходимое для протекания раз-
личных фотохимических реакций, неодинаково. Редкая фотохимиче-
ская реакция имеет квантовый расход, равный единице. Он может
быть значительно больше единицы, так как не все возбужденные
молекулы вступают в реакцию; может быть и меньше единицы, если
5лагодаря цепным взаимодействиям в реакцию вступают не только
возбужденные молекулы.
Квантовый расход процесса фотосинтеза, т. е. количество квантов,
необходимое для того, чтобы одна молекула СО2 восстановилась до
углеводов, окончательно не установлен. Все же большинство исследо-
