Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
энергии в виде теплоты, переноса энергии на другие молекулы, в
частности на другие молекулы хлорофилла, потери возбужденного
электрона — химического взаимодействия. При переходе электрона
из триплетного состояния в основное энергия может выделяться в ви-
де фосфоресценции (длительного свечения), в виде теплоты и исполь-
зоваться на фотохимическую работу с потерей электрона.
Таким образом, энергия воз-
бужденного состояния молекул мо-
жет испускаться (в виде флюорес-
ценции, фосфоресценции или теп-
лоты), передаваться на другие мо-
лекулы или быть непосредственно
использована в фотохимической
реакции (рис. 38). В любом из
указанных случаев молекула пиг-
мента дезактивируется и перехо-
дит на основной энергетический
уровень. Энергия, испускаемая в
виде флюоресценции или в виде
теплоты, не может быть использо-
вана.
В настоящее время показано,
что в первичных процессах фото-
синтеза, связанных с поглощени-
ем молекулой хлорофилла кванта
света, важную роль играют про-
цессы передачи энергии. Исследо-
вания показали, что не каждая
молекула хлорофилла принимает
участие в последующих фотохими-
ческих реакциях. Непосредствен-
ная связь с реакционным центром
осуществляется примерно одной
из 200—250 молекул хлорофилла.
Остальные молекулы хлорофилла
воспринимают энергию и передают
-> 00 ^ ее этой молекуле-ловушке. Такое
Рис. 38. Переходы между возбужден- устройство позволяет значительно
ными состояниями хлорофилла пос- У^Р^шлво АШсШ0Ляет зпа гатсльио
ле поглощения квантов синего или полнее использовать энергию све-
крашого света (по Э. Либберту). та. Подсчитано, что каждая моле-
^ТЕПЛОТА
Il ЭНЕРГИЯ
и ВОЗБУЖДЕНИЯ!
у ........
ФОТОХИМИЧЕ-
FCNA* РАБОТА
2"Q
S
О Ь
H <D
О =1
50 =
X О
S Ф
Рис. 39. Схема передвижения
квантов света к хлорофиллу-
ловушке.
кула хлорофилла на прямом солнечном
свету поглощает квант света не чаще,
чем через ОД с, а по некоторым данным
еще реже. Между тем скорость после-
дующих реакций фотосинтеза зна-
чительно больше. Из сказанного следу-
ет, что при непосредственной связи каж-
дой молекулы хлорофилла с последую-
щей реакцией процесс фотосинтеза шел
бы прерывисто. Необходимо учитывать
также, что использование энергии
света в химических реакциях требует
большого количества ферментов. Если
бы каждая молекула хлорофилла отда-
вала энергию света непосредственно
на фотохимические процессы, то в ли-
сте не хватило бы места для размеще-
ния всех необходимых для этого фер-
ментных систем. В процессе эволюции
в растениях выработался механизм, по-
зволяющий наиболее полно использо-
вать кванты света, падающие и а лист
подобно каплям дождя. Механизм этот
заключается в том, что энергия квантов
света улавливается 200—250 молекулами хлорофилла и как бы стека-
ется к одной особой его молекуле, являющейся ловушкой и связан-
ной с реакционным центром (рис. 39). Эта молекула хлорофилла-ло-
вушки со всеми вспомогательными молекулами пигментов, которые
передают ей энергию, представляют собой фотосинтетическую еди
ницу. В улавливании и передаче энергии на молекулу хлорофилла
ловушки могут участвовать не только молекулы хлорофилла а и
хлорофилла Ъ, но и такие пигменты, как каротиноиды и фикобилины.
Передача энергии между молекулами пигментов идет главным
образом резонансным путем без разделения зарядов с большой ско-
ростью и с большой эффективностью. Так, время переноса энергии
от одной молекулы хлорофилла к другой составляет 1Х10~12—
2 XlO"12 с, а от молекулы каротиноидов к хлорофиллу 4 XlO"10 с.
Таким образом, время переноса энергии значительно меньше времени
жизни возбужденной молекулы (10~s с). Вероятность резонансного
переноса энергии обратно пропорциональна шестой части расстояния
между молекулами. Следовательно, такой перенос моя^ет осущест-
вляться только при близком расстоянии между молекулами пигмен-
тов. В этой связи становится понятной необходимость весьма плотной
упаковки молекул хлорофилла в ламеллах хлоропластов. Расчеты
показали, что в одном хлоропласте до 1 млрд. молекул хлорофилла.
Расстояние между молекулами хлорофилла в мембранах составляет
всего 1 нм. Перенос энергии происходит только от пигментов, погло-
щающих свет с меньшей длиной волны, к пигментам, поглощающим
свет с большей длиной волны. Дело в том, что хотя передача энергии от
от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью
(от хлорофилла Ъ к хлорофиллу а — 90%, от каротиноидов к хлоро-
филлу—40%), однако все же это связано с некоторой ее потерей.
Вместе'с тем кванты света с меньшей длиной волны обладают боль-
шей энергией. В этой связи потеря энергии приводит к превращению
квантов в более мелкие (с большей длиной волны). Именно поэтому
основная форма хлорофилла, к которой стекается энергия, поглощает
лучи с длиной волны 700 нм и обозначается как пигмент 700 (П700).
Обратный перенос энергии невозможен. Таким образом, фотофизи-
ческий этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света погло-
щаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние.
