Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Якушкина Н.И. -> "Физиология растений" -> 61

Физиология растений - Якушкина Н.И.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие — M.: Просвещение, 1980. — 303 c.
Скачать (прямая ссылка): phys_rast.pdf
Предыдущая << 1 .. 55 56 57 58 59 60 < 61 > 62 63 64 65 66 67 .. 111 >> Следующая

Расчеты показывают, что для образования этого, более тяжелого кис-
лорода на каждые 10 молекул обычной воды должна разлагаться
(окисляться) одна молекула биосиитетической воды.
В 1937 г. английский физиолог Р. Хилл показал, что изолирован-
ные хлоропласты на свету в присутствии какого-либо легко восста-
навливающегося вещества (акцептора водорода) окисляют воду, при
этом кислород выделяется. В качестве акцептора водорода в опытах
Хилла был использован хинон.. При этом выделение кислорода хло-
ропластами на свету протекает в отсутствии углекислоты (реакция
Хилла):
H2O +Av-* 2H+ + — O2; хинон + 2H+ -* гидрохинон
Дальнейшие исследования показали, что те же самые ингибиторы,
которые тормозят реакцию Хилла, приостанавливают и выделение
кислорода в процессе фотосинтеза. Это дало основание считать, что
световая фаза фотосинтеза включает разложение воды. Таким обра-
зом, в процессе фотосинтеза происходит разложение воды, на что в
первую очередь затрачивается энергия света.
В 1950 г. было показано, что вместо искусственных акцепторов
водорода, примененных Хиллом, можно использовать естественный
кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат — НАДФ. Изоли-
рованные хлоропласты на свету восстанавливают НАДФ, одновремен-
но выделяется кислород. Однако сущность происходящих на свету
реакций была выяснена лишь в 1954—1958 гг. благодаря работам
Д. Арнопа.
2. ФОТОХИМИЧЕСККИЙ ЭТАП ФОТОСИНТЕЗА.
ЦИКЛИЧЕСКОЕ И НЕЦИКЛИЧЕСКОЕ
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых
энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в пер-
вую очередь в энергию фосфорных связей АТФ.
Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул
пигментов к одной, характеризующейся поглощением в наиболее
длинноволновой части солнечного спектра. Молекула хлорофилла-ло-
вушки, связанная с реакционным центром, отдает электрон (окисля-
ется). Электрон поступает в электронно-транспортную цепь. Перенос

электрона по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восста-
новительных реакций, в ходе которых выделяется энергия. Эта энер-
гия может быть использована для синтеза АТФ. Процесс преобразо-
вания энергии квантов света в АТФ получил название фотосинтети-
ческого фосфорилирования (Д. Арной).
Различают два основных типа фотосинтетического фосфорилиро-
вания: нециклическое и циклическое. Они связаны соответственно с
нециклическим и циклическим потоками электронов. При цикличе-
ском потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла пер-
вичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом
потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от
воды к НАДФ.
Совокупность молекул пигментов (фотосинтетическая единица)
совместно с определенными белками-переносчиками электронов со-
ставляет фотосистему. В процессе фотосинтеза принимают участие
две фотосистемы. Эмерсон показал, что эффективность света с дли-
ной волны 680—700 им может быть значительно повышена добавле-
нием света с более короткой длиной волны (% 650—-660 нм). Интен-
сивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя
длинами воли) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза,
наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдель-
ности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмер-
сона. Был сделан вывод, что необходимо одновременное световое
возбуждение пигментов, различающихся по спектру поглощения.
Именно это и привело к понятию о существовании двух фотосистем.
Интересно, что эффект усиления наблюдается при изучении фотосин-
теза у высших растений и водорослей. У бактерий этот эффект от-
сутствует.
Установлено, что первая фотосистема у высших растений вклю-
чает 200 молекул хлорофилла а, 50 молекул каротиноидов и 1 моле-
кулу хлорофилла (хлорофилл-ловушка), поглощающую свет с дли-
ной волны X 700 нм (Шоо). Вторая фотосистема включает 200 моле-
кул хлорофилла а, 200 молекул хлорофилла Ъ и 1 молекулу хлоро-
филла, поглощающую свет с длиной волны X 680 нм (Пбво). По-види-
мому, свет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и
нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного
участия.
Общая схема нециклического фотофосфорилирования представ-
лена иа рисунке 40. При нециклическом потоке электронов принима-
ют участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к мо-
лекуле пигмента П700, который и выступает в виде ловушки (фото-
система I). Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий
энергетический уровень (?'i*). В основном состоянии О/В потенциал
П7оо довольно высокий ( + 0,43 В). Следовательно, тенденция к поте-
ре электропа (окислению) выражена очень слабо. Однако при погло-
щении кванта света молекула Шоо переходит в возбужденное состоя-
ние и ее окислительно-восстановительный потенциал падает до
—0,60 мВ. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко
отдает электрон (фотохимическая реакция). Отдавая электрон, моле-


-0,02-
+005--
+0,3?
+0,43--
+0,81--
I «700 ^
Предыдущая << 1 .. 55 56 57 58 59 60 < 61 > 62 63 64 65 66 67 .. 111 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed