Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Якушкина Н.И. -> "Физиология растений" -> 63

Физиология растений - Якушкина Н.И.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие — M.: Просвещение, 1980. — 303 c.
Скачать (прямая ссылка): phys_rast.pdf
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 111 >> Следующая

электрона по цепи переносчиков и образованием АТФ за счет выде-
ляющейся при этом энергии, до настоящего времени не выяснен.
Наибольшее признание получила хемиосмотическая гипотеза, выдви-
нутая английским ученым Митчеллом. Переносчики электронов
(электронно-транспортная цепь) локализованы в мембранах в опре-
деленной последовательности. По мнению Митчелла, переносчики
расположены перпендикулярно мембране. Благодаря этому происхо-
дит непрерывный перенос электрона с одной стороны мембраны на
другую. При этом последовательно чередуются переносчики электро-
нов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохи-
ноиы). В результате происходит односторонний перенос протонов с
наружной стороны мембраны тилакоидов на внутреннюю. Образуется
градиент ионов водорода и соответственно на разных сторонах мем-

+ 0^81--
Рис. 41. Схема циклического транспорта
электронов при фотосинтезе.


Внутренняя
фаза
Рис. 42. Схема образования мембранного потенциала и переноса протонов
во виутритилакоидтюе пространство:
Фд — ферредоксин; ПЦ — пластоцианин; PX — пластохииои.
браиы возникает разность потенциалов (рис. 42). Образование АТФ
является результатом разрядки мембран. Электрохимическая энергия
при этом превращается в химическую энергию макроэргической свя-
зи АТФ.
Продукты световой фазы, в которых аккумулирована энергия све-
та, — АТФ и НАДФ • Н2 —Арнон назвал ассимиляционной силой.
Образование этих соединений идет в отсутствии СО2. При наличии
АТФ и НАДФ • H2 восстановление СО2 до уровня углеводов может
происходить в темноте.
3. ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА —
ПУТЬ ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕРОДА
Сущность темповых реакций процесса фотосинтеза была раскры-
та благодаря исследовапиям американского физиолога Кальвина
(цикл Кальвина). Успех работы, проведенной Кальвином и его со-
трудниками, определялся широким применением новых методов ис-
следования.
«С-3» путь фотосинтеза (цикл Кальвина)
Первый метод, использованный Кальвином, — метод радиоактив-
ного углерода. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам
практически не отличаются от стабильных. Принимая участие в реак-
циях, они как бы помечают те соединения, в которые входят. Ско-

рость распада радиоактивных изотопов пропорциональна их коли-
честву. Излучение, испускаемое ими в процессе разложения, может
быть легко измерено. Все это создает исключительные возможности
для использования метода радиоактивных изотопов (меченых ато-
мов), в частности при изучении химизма фотосинтеза. Так, введение
14C(V в атмосферу, где выращиваются растения, позволяет устано-
вить временную последовательность образования отдельных соеди-
нений на первых этапах фотосинтеза.
Второй метод — хроматография на бумаге. Если вещества, разог-
нанные на хроматограмме, содержат радиоактивные атомы, то их
легко обнаружить с помощью радиоавтографии. Применяя указан-
ные методы, можно определить, какие вещества и в какой последо-
вательности образуются из 14C(V Наряду с этим использование ко-
ротких световых экспозиций позволило уловить первые этапы про-
цесса. В качестве объекта исследований была взята зеленая водо-
росль хлорелла. После кратковременных экспозиций на свету в при-
сутствии 14CCb растения фиксировались горячим спиртом. Спиртовой
экстракт концентрировался, разделялся хроматографически и анали-
зировался. Опыты показали, что через 5 с пребывания в атмосфере
14CO2 на свету большая часть радиоактивного углерода- сосредоточи-
вается в трехуглеродиом соединении — 3-фосфоглицерииовой кислоте
(3-ФГК).
Кальвин выдвинул предположение, что в хлоропластах имеется
какое-то вещество-акцептор, которое, взаимодействуя с CO2, образует
фосфоглицериновую кислоту (акцептор + СО2—*ФГК). Для того что-
бы установить природу акцептора, была проведена серия опытов с из-
меняющимися внешними условиями (смена света и темноты в присут-
ствии и отсутствии 14С02). Оказалось, что после выключения света
содержание ФГК продолжает расти. Одновременно наблюдалось
быстрое исчезновение пятиуглеродного соединения, рибулезодифос-
фата (РДФ). Через 30 с темноты РДФ не обнаруживался. Вместе с
тем на свету количество РДФ оставалось постоянным. Иная картина
наблюдалась в отсутствии СО2. В этом случае ни в темноте, ни на све-
ту содержание РДФ и ФГК не изменялось. Из полученных данных
следовало, что в присутствии СО2 РДФ в темноте используется для
образования ФГК. Дальнейшие превращения ФГК требуют света.
В силу этого Кальвин выдвинул следующую предварительную схему
процесса фотосинтеза:
Согласно этой схеме РДФ является акцептором, который при-
соединяет CO2, в результате чего образуется ФГК. Однако в отсут-
ствии света РДФ быстро оказывается использованным и исчезает.
При этом накапливается известное количество ФГК. Именно это и
наблюдалось в эксперименте. На свету при участии продуктов свето-
. ЗРДФ + ЗС02 + 3H2O -V 6 ФГК
t-B^--

> 6ФГА^1ФГА
—sir А
А

вой фазы происходит восстановление ФГК до фосфоглицеринового
альдегида (ФГА). Судьба образовавшихся молекул ФГА различна.
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 111 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed