Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
CO2 до уровня углеводов затрачивается примерно 1340—1508 кДж.
Из этой энергии в Ve -моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД
фотосинтеза в этом случае должен составить около 30—35%. Однако
в естественных условиях коэффициент использования света значи-
тельно меньше.
В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса
электронов (световая фаза фотосинтеза) ферменты цикла Кальвина
локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осущест-
влению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассо-
циированы на поверхности мембран и составляют определенные ан-
самбли.
«С-4» путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)
Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, являет-
ся основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так", ав-
стралийские ученые Хетч и Слэк (1966) и советский ученый
10. С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по пре-
имуществу тропических и субтропических (в том числе кукурузы, са-
харного тростника), фотосинтез идет несколько по иному пути. На
первом этапе происходит реакция карбоксилирования фосфоеиолпи-
ровипоградной кислоты (ФЕП).
CH2 COOH
II I
СО ~ (P) -Ь CO2 + Ii2O ~> CII2 + H3PO4
COOH со
ФЕП I
COOH
ЩУК
Реакция катализируется ферментом фосфоенолнируваткарбоксилазой
(ФЕП-карбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты
(ЩУК). Поскольку в этом случае первый продукт карбоксилирова-
ния — ЩУК содержит четыре атома углерода, его называют «С-4»
путь, в отличие от цикла Кальвина, где образуется ФГК, содержа-
щая три атома углерода («С-3» путь). Щавелевоуксусная кислота
преобразуется в яблочную кислоту. В последующем происходит реак-
ция транскарбоксилирования, при которой CO2 снова отщепляется от
органических кислот и вступает в цикл Кальвина — присоединяется
к рибулезодифосфату (рис. 44). Таким образом, сущность «С-4» пути
заключается в том, что реакция карбоксилирования происходит
дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клет-
ках. Как и во всяком биохимическом цикле, акцепторы (ФЕП и
РДФ) регенерируют, что и создает возможность его непрерывного
функционирования. Исследования показали, что в растениях, в ко-
торых процесс фотосинтеза протекает по «С-4» пути, имеются два
типа хлоропластов: 1) крупные пластиды, часто лишенные граи, в
клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки; 2) мелкие гра-
нальные пластиды в клетках мезофилла листа.
В клетках мезофилла с мелкими хлоропластами осуществляется
карбоксилирование фосфоеиолпировиноградной кислоты с образова-
нием четырехуглеродного соединения —- ЩУК (и в некоторых слу-
чаях аспарагиновой кислоты). Затем ЩУК передвигается в клетки
обкладки, где происходит реакция транскарбоксилирования, в ре-
зультате которой СО2 отщепляется и вступает в цикл Кальвина. При
этом фосфоеиолпировиноградная кислота (ФЕП) регенерирует. По-
скольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два
типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют коопера-
тивным (Ю. С. Карпилов, 1970). Фиксация CO2 по «С-4» пути име-
ет ряд преимуществ. Показано, что некоторые представители расте-
ний, ведущие ассимиляцию по «С-4» пути, осуществляют первые
этапы этого процесса (образование органических кислот) в ночной
период суток. В последующий светлый период углекислота освобож-
дается и реассимилируется в цикле Кальвина. Такая последова-
тельность позволяет осуществлять фотосинтез днем при закрытых
устьицах, что имеет большое значение, так как предохраняет расте-
ние от излишней потери воды. Возможно, именно с этим связана
большая засухоустойчивость растений с таким типом фотосинтеза.
Б
Рис. 44. Фотосинтетический цикл Хетча— Слэка:
А — в хлоропластах мезофилла листа; В — в хлоропластах обкладки. ЯК — яблочная
кислота; ПК — пировиыоградная кислота.
У растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути, отсутствует
процесс фото дыхания. Это последнее обстоятельство уменьшает не-
производительную трату органического вещества и увеличивает про-
дуктивность растений. Открытие «С-4» пути позволило расшифровать
особенности фотосинтеза у суккулентов. Оказалось, что суккуленты
в ночное время фиксируют углерод в органических кислотах, по
преимуществу в яблочной. По-видимому, это происходит под дейст-
вием фермента пируваткарбоксилазы. Далее эта фиксированная угле-
кислота с помощью транскарбоксилирования переносится на пеидеи-
тифицированный акцептор и используется для образования триоз.
Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет суккулентам
в течение дня держать устьица закрытыми и таким образом сокра-
щать транспирацию.
В литературе имеются указания о наличии и других путей свя-
зывания СО2. Однако они еще недостаточно охарактеризованы. Важ-
но также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цик-
ла промежуточные продукты могут претерпевать различные превра-
щения в зависимости от условий среды. Именно это является осно-
вой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.
4. ПРОДУКТУ ФОТОСИНТЕЗА
Природа первичных продуктов фотосинтеза издавна интересует
