Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ваний показывает, что для восстановления одной молекулы СО2 до
углеводов нужно 8—9 квантов света. Анализ квантового расхода, на-
блюдаемого в различных участках солнечного спектра, позволил так-
же доказать роль каротиноидов в процессе фотосинтеза. Исследова-
ния А. А. Рихтера, а затем Р. Эмерсона показали, что в той части
спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между
синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего
поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом. В этой
части спектра расход квантов приближается к теоретически возмож-
ному, только если принять, что кванты света, поглощенные кароти-
ноидами, передаются хлорофиллу и таким образом используются в
процессе фотосинтеза. Правда, кванты света, поглощенные кароти-
ноидами, используются, по-видимому, менее эффективно по сравне-
нию с квантами, поглощенными непосредственно хлорофиллом.
Из того факта, что квантовый расход процесса фотосиптеза очень
велик, следует, что это сложный процесс. Какова же судьба погло-
щенных пигментами квантов света? Процесс фотосинтеза начинает-
ся с фотофизического этапа.
2. ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ ЭТАП ФОТОСИНТЕЗА
Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света ато-
мом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на
другую, более удаленную, орбиталь, т. е. на более высокий энергети-
ческий уровень (рис. 37). Наибольшей энергией обладает электрон,
отдаленный от ядра атома и находящийся на бесконечно большом
расстоянии от него. Вместе с тем. чем ближе к ядру, тем меньше
эпергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий
энергетический уровень под влиянием одного кванта света.
В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим
связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый
уровень возбуждения связан с переходом на более высокий энергети-
ческий уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а
второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и
кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны
переходят в колебательное движе-
ние. Наиболее подвижными в мо-
лекуле являются делокализовап-
ные электроны, орбитали которых
как бы размазаны, обобщены меж-
ду двумя ядрами. Особенно легко
возбуждаются электроны сопря-
женных двойных связей. Электрон,
кроме того, что он находится на
определенной орбитали и вращает-
ся вокруг ядра, обладает еще спи-
ном — характеристикой, которую
можно трактовать как направление
вращения электрона вокруг своей
оси. Спин электрона может прини-
мать два значения. Спины двух
электронов, находящихся па одной
орбитали, различны. Когда в моле-
куле все электроны расположены
попарно, их суммарный спин равен
нулю. Это основное синглетиое со-
стояние (Sq). В ОСНОВНОМ энерге-
тическом состоянии S0 молекула
находится в тепловом равновесии
со средой, все электроны попарно
занимают орбитали с наименьшей
энергией. При поглощении света
электроны переходят на следую-
щую орбиталь с более высоким
энергетическим уровнем. При этом
имеются две возможности: если
электрон не меняет спина, то это
приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния
(Sx*, ?2*). Если же один из электронов меняет спин, то такое состоя-
ние называют триплетным (Ti*).
Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглет-
ный уровень ?2*. Электрон переходит иа него под влиянием сине-
фиолетовых лучей, кванты которых крупнее, содержат больше энер-
гии. В первое возбужденное Si * состояние электроны могут перехо-
дить, поглощая более мелкие кванты (красного света).
Различные возбужденные состояния электронов характеризуются
разным временем жизни ]. Время жизни на S2* уровне составляет
10~"12 с. Это время настолько мало, что иа его протяжении энергия
электронного возбуждения не может быть использована. Через этот
короткий промежуток времени электрон возвращается в первое син-
глетиое состояние Si* (без изменения направления спина). Переход
Рис. 37. Изменения, вызываемые i
атоме поглощением квантов света:
1 — поглощение кванта возбуждением
атома; 2 — возврат электрона, выделе-
ние энергии в виде электрона (по д. JIu-
берту).
1 Время жизни определяется по времени, которое требуется, чтобы число
молекул в данном состоянии уменьшилось иа 63%.
ЭНЕРГИЯ, К ДЖ/МОЛЬ
го
о
ПОГЛОЩЕНИЕ СИНЕГО СВЕТА
ПОГЛОЩЕНИЕ
КРАСНОГО СВЕТА
!ФЛЮОРЕСЦЕНЦИЯ
!ТЕПЛОТА
Гз
ЭНЕРГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ
ФОТОХИМИЧЕСКАЯ
РАБОТА
I ФосфоресценЦ
I ция
ТЕП Л OF А-
из второго синглетного состояния 52* в первое S\* сопровождается
некоторой потерей энергии 100 кДж в виде теплоты. Время жизни в
первом синглетном состоянии немного больше 10~9 или 10~8 с. На-
ибольшим временем жизни 10"*4—10~"2 с обладает триплетыое состоя-
ние Ti*. Переход на триплетный уровень происходит с изменением
спина электрона.
Из возбужденного состояния молекула хлорофилла может пере-
ходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может
происходить путем флюоресценции, без излучательного рассеивания
