Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Якушкина Н.И. -> "Физиология растений" -> 62

Физиология растений - Якушкина Н.И.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие — M.: Просвещение, 1980. — 303 c.
Скачать (прямая ссылка): phys_rast.pdf
Предыдущая << 1 .. 56 57 58 59 60 61 < 62 > 63 64 65 66 67 68 .. 111 >> Следующая

T
Свет

, /{UHTbssef-
|7J)TK--|--------
Хл
680
у H2O
\ i02 + 2HH
0,02
-+0,05
--+0,3?
--+0,43
-----+0,81
Свет
Рис. 40. Схема нециклического транспорта электронов при фотосинтезе:
Фд — ферредоксин; ФП — флавопротеид; ПХ — пластохинон; ПЦ — пластоциапип; Z -
неидентифицированный переносчик.
кула П700 окисляется и остается в виде положительно заряженной
молекулы.
Хл + Ь-*-Хл* Хл* [Хл]+ + 7,
где Хл * — возбужденная форма хлорофилла, [Хл]+ — окисленная
форма хлорофилла.
Электрон передвигается по направлению к НАДФ (О/В потен-
циал — 0,32) через ряд переносчиков, расположенных в порядке воз-
растания О/В потенциала. Электроны спонтанно текут в сторону
более высоких окислительно-восстановительных потенциалов. Пере-
носчик, воспринимающий электрон от Пуоо, имеет E0 — 0,55. Следую-
щим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин
(E0— 0,43). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой
форме. От феррёдоксина электрон переносится на НАДФ (S0—0,32).
Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фер-
мента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого явля-
ется флавинадениндииуклеотид (ФАД).
Отдав электрон, Птоо остается в виде ионизированной молекулы.
При этом О/В потенциал П700 становится снова +0,43 (основное со-

стояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором элек-
тронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является
фотосистема IL Она ответственна за реакции, связанные с разложе-
нием воды и выделением кислорода. Ловушкой квантов света в фото-
системе II является молекула хлорофилла, поглощающая свет с дли-
ной волны — % 680 (Хлб8о). Под влиянием поглощенного кванта света
возбужденный электрон молекулы Хлево воспринимается акцептором
и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся элек-
тронная «дырка» в молекуле Хлево действует как сильный окисли-
тель и через ряд переносчиков при участии иона марганца отнимает
электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в
молекуле Хлбво. Происходит фотоокисление воды и выделяется кис-
лород:
свет
2H2O--->? 4H+ + Ae + O2
Рассмотрим более подробно путь переноса электрона от фотосис-
темы II к фотосистеме I.
Полученный от Хлево неизвестным акцептором Z электрон пере-
дается далее на пластохинон (i?o + 0,ll). Пластохиион (производное
хинона) имеет молекулярную массу 748. Считается, что в переносе
электронов участвует 65 молекул пластохииона. От пластохинонов
электрон воспринимается молекулой цитохрома /. Цитохром / отно-
сится к группе цитохромов с (E0 4-0,360). -Воспринимая электрон,
цитохром восстанавливается: Fe3++ ? ^Fe2+. Следующий перенос-
чик — нластоцианин. Отдавая электрон пластоциаиину, цитохром окис-
ляется: Fe2+—?—?Fe3+. Пластоцийшш — это медьсодержащий белок,
в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (E0
яластоциаиина +0,370). От пластоцианина электрон заполняет элек-
тронную «дырку» у Шоо.
Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II у
фотосистеме I сопровождается аккумуляцией энергии в АТ<3
(АДФ + Ф—"АТФ). Суммарное уравнение указанного процесса мс
жет быть выражено следующим образом:
2НАДФ + 2H2O + 2 АДФ + 2H3PO4+ 8Av
->2 H АДФ . H+ + 2H+ + 2 АТФ + О,
Таким образом, отличительными особенностями нециклического
фотосиитетического фосфорилирования является: 1) окисление двух
молекул воды, происходящее в результате воздействия 8Av света,
которые улавливаются двумя фотосистемами; 2) передача электронов
от молекул воды через электронно-транспортную цепь на НАДФ.
Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования явля-
ются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат
(НАДФ-Ш) и АТФ. Эти соединения световой фазы в дальнейшем
используются в темновой фазе фотосинтеза.
Общая схема циклического фотофосфорилирования дана па рисун-
ке 41. В этом процессе принимает участие лишь фотосистема L

На схеме показано, что в
результате поглощения кван-
та света молекула П700 отдает
возбужденный электрон сна-
чала неидеитифицированиому
переносчику, а затем от фер-
редоксина возвращается к
П700. На участке электронно-
транспортной цепи между
цитохромом be и цитохромом
/ энергия электрона аккуму-
лируется в энергию АТФ. Та-
ким образом в этом случае
II700 является и донором и ак-
цептором электрона. Суммар-
ное уравнение циклического
фотосинтетического фосфори-
лироваиия выглядит следую-
щим образом:
АДФ + H3PO4 + Ь->
-> АТФ + H2O
Нециклическое и цикли-
ческое фотосиитетическое
фосфорилироваиие принято
включать в световую фазу фо-
тосинтеза, однако свет необ-
ходим только на первых эта-
пах этих процессов. Перенос
электрона по цепи переносчи-
ков может происходить в тем-
ноте. При рассмотрении при-
веденных схем надо учитывать, что в зависимости от условий
физического состояния хлоропластов расположение и набор пере-
носчиков в электропио-транспортиой цепи могут меняться. Вопрос,
как осуществляется связь между переносом возбужденного светом
Предыдущая << 1 .. 56 57 58 59 60 61 < 62 > 63 64 65 66 67 68 .. 111 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed