Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
для транспорта нескольких молей соли. Имеются данные, показыва-
ющие прямо пропорциональную зависимость, существующую между
активностью фермента АТФ-азы и поступлением ионов.
Необходимость молекул АТФ для осуществления переноса под-
тверждается еще и тем, что ингибиторы, нарушающие аккумуляцию
энергии дыхания в АТФ (нарушение сопряжения окисления и фос-
форилировашш), в частности динитрофеиол, тормозят поступление
ионов. Вместе с тем энергия дыхания может и непосредственно без
предварительного накопления в АТФ использоваться на перенос ио-
нов против градиента концентрации. Механизм этого явления заклю-
чается в том, что в результате процесса дыхания иа одной стороне
мембраны (наружной) накапливаются ионы водорода, при этом вну-
тренняя сторона мембраны заряжается отрицательно. Катионы по-
ступают внутрь, притягиваясь к отрицательно заряженной внутрен-
ней стороне мембраны.
оО-
—->о^
CP-
O
O
51Ш
99 9 99
о
O
о
о
O
O
O
о-
O
я
о-
о-
Оо-
о-
Рис. 21. Схемы гипотетических механизмов ? действия мембранных переносчи-
ков:
Л —' диффундирующие; В — вращающиеся; В — скользящие; Г — пиноцитоз.
CS
Таким образом, перенос ионов
через мембрану может осуще-
ствляться против градиента кон-
центрации с затратой энергии,
т. е. путем активного переноса.
Специфические переносчики обес-
печивают и избирательность по-
ступления.
Наконец клетка может «загла-
тывать» питательные вещества
вместе с водой (пиноцитоз).
Пиноцитоз — это впячиваиие
поверхностной мембраны (см. рис.
21), благодаря которому происхо-
дит заглатывание капелек жид-
кости с растворенными вещества-
ми. Явление пииоцитоза известно
для клеток животных организмов.
Сейчас доказано, что оно харак-
терно и для клеток растений. Про-
цесс этот можно подразделить на
несколько фаз: 1) адсорбция ио-
нов на определенном участке
плазмалеммы; 2) впячиваиие, ко-
торое происходит под влиянием
заряженных ионов; 3) образова-
ние пузырьков с жидкостью, кото-
рые могут мигрировать по цито-
плазме; 4) ферментативное разру-
шение мембраны, окружающей пииоцитозиый пузырек, и включение
веществ в метаболизм. С помощью пиноцитоза в клетки могут попа-
дать не только ионы, но и различные растворимые органические ве-
щества.
Пройдя через мембрану, ионы поступают в цитоплазму, где они
включаются в метаболизм клетки. Существенная роль в процессе свя-
зывания питательных веществ цитоплазмой принадлежит клеточным
оргаиеллам. Митохондрии, хлоропласты, по-видимому, конкурируют
меяэду собой, поглощая катионы и анионы, поступившие через плаз-
малемму в цитоплазму.
В процессе аккумуляции ионов в разных оргаиелл ах цитоплазмы
и включения в метаболизм большое значение имеет их внутрикле-
точный транспорт. Этот процесс осуществляется, по-видимому, по
каналам эидоплазматического ретикулума.
В вакуоль попадают ионы в случае, если протоплазма уже насы-
щена ими. Это как бы излишки питательных веществ, не включенных
в реакции метаболизма. Для того чтобы попасть в вакуоль, ионы дол-
жны преодолеть еще один барьер — тонопласт. Выше уже упомина-
лось, что проницаемость тонопласта меньше по сравнению с плазма-
леммой. В настоящее время признано существование двух механиз-
Положение 1
(^Ф^аз^^
Положение 2 '
АТФ
®
АДФ+Р,
неорг.
Положение 3
®
Наружный Цито-
раствор Мембрана плазма
Рис. 22. Действие АТФ-азиого насо-
са иа цитоплазматической мембране
(по Вахмистрову).
мов переноса ионов в клетку: первого, который локализован в плаз-
малемме и действует в пределах относительно низких концентраций,
и второго, которой локализован в тонопласте и действует только
при более высоких концентрациях, когда цитоплазма насыщена дан-
ным ионов. Именно второй механизм ответственен за передачу пита-
тельных веществ в вакуоль. Перенос ионов через тонопласт соверша-
ется с помощью переносчиков и в большинстве случаев требует за-
траты энергии. Проникшие в вакуоль вещества обеспечивают осмоти-
ческие свойства клетки.
Таким образом проникающие через плазмалемму ионы накапли-
ваются и связываются цитоплазмой, и только их избыток десорбиру-
ется в вакуоль. Именно поэтому между содержанием ионов во внеш-
нем растворе и клеточном соке нет и не может быть равновесия.
Необходимо еще раз подчеркнуть, что большее значение для жиз-
недеятельности клетки имеет активное поступление. Именно оно от-
ветственно за избирательное накопление ионов в цитоплазме. Погло-
щение питательных веществ клеткой тесно связано с обменом ве-
ществ. Эти связи миогосторонни. Для активного переноса необходимы
синтез белков переносчиков и энергия, поставляемая в процессе ды-
хания. Надо учитывать также, что чем быстрее поступающие ионы
включаются в метаболизм, тем интенсивнее идет их поглощение.
Для многоклеточного высшего растения не меньшее значение име-
ет и передвижение питательных веществ из клетки в клетку. Чем
быстрее проходит этот процесс, тем быстрее соли будут при прочих
равных условиях поступать в клетку.
Список рекомендуемой литературы
