Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
солей форма плазмолиза различна. Кальций повышает вязкость про-
топлазмы, и, как следствие, форма плазмолиза в растворах его солей
вогнутая. Калий снижает вязкость — форма плазмолиза выпуклая.
Изменение вязкости протоплазмы свидетельствует о том, что ионы
проникли в нее. Вместе с тем наличие плазмолиза показывает, что
в вакуоль соли если и проникли, то в малой степени.
1. ПАССИВНОЕ И АКТИВНОЕ ПОСТУПЛЕНИЯ
Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным
и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требую-
щее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по
градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось
выше ( см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление
диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем вы-
ше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал.
Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала.
Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется
не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы,
обладающие разноименным зарядом, могут диффундировать черев
мембрану с разной скоростью. Благодаря этому создается разность
потенциалов, которая, в свою очередь, может служить движущей
силой поступления пр оти в о пол о ж л о заряженного иона. Электриче-
ский потенциал может также возникать в результате неравномерно-
го распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассив-
ное передвижение ионов может идти по градиенту химического и
электрического потенциала.
Наряду с пассивным имеет место активный транспорт ионов в
клетку, т. е. с затратой энергии, выделяющейся в процессе метабо-
лизма. Имеется ряд доказательств существования активного транс-
порта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий.
Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В оп-
ределенных пределах с повышением температуры скорость поглоще-
ния веществ клеткой возрастает. В отсутствии кислорода, в атмосфере
азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдать-
ся выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных
ядов, таких, как KCN, СО, поступление ионов также затормаживает-
ся. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает про-
цесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением
солей и дыханием существует тесная связь. Многие исследователи
приходят к выводу о тесной взаимосвязи между поглощением солей
и синтезом белка. Так, хлорамфеиикол — специфический ингибитор
синтеза белка — подавляет и поглощение солей.
Способность клетки к избирательному накоплению питательных
солей, зависимость поступления от интенсивности обмена служат до-
казательством того, что наряду с пассивным имеет место и активное
поступление ионов. Оба процесса часто идут одновременно и бывают
настолько тесно связаны, что разграничить их трудно.
Первый этап поступления солей в клетку (поступление в свобод-
ное пространство) — это пассивный процесс. Свободное пространство
клетки это пространство, в которое ионы могут проникать пассивно,
путем диффузии по градиенту концентрации. О локализации свобод-
ного пространства в литературе единого мнения нет. По-видимому,
прежде всего это заполненные водой межфибрилляриые пространства
в клеточной оболочке, затем это промежутки между клеточной обо-
лочкой и мембраной.
Клеточная оболочка обладает свойством накапливать, адсорби-
ровать на своей поверхности ионы. Еще работами советских физио-
логов Д. А. Сабинина и И. И. Колосова (1940) было показано, что
клеточные оболочки обладают способностью адсорбировать из раство-
ра катионы и анионы. Адсорбция вначале происходит очень быстро,
а затем резко замедляется. Это связано с насыщением адсорбирую-
щей поверхности.
Первичная клеточная оболочка — слоящая структура. Пектиновые
вещества, целлюлоза, гемицеллюлоза и другие соединения, входящие
в состав клеточных оболочек, содержат карбоксильные группы, кото-
рые при диссоциации заряжают ее отрицательно. В составе оболочки
имеются также белки, которые могут в зависимости от pH сообщать
поверхности клеток отрицательный или положительный заряд. В ре-
зультате этого клеточная оболочка может выступать как иоиообмен-
иик, обратимо связывая катионы и анионы. На поверхности клеточ-
ной оболочки оказываются адсорбированными ионы H+ и НСОз", ко-
торые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся
в свободном пространстве К Благодаря тому что оболочка имеет зна-
чительное количество (межфибрилляриых) промежутков, не занятых
матриксом, у нее имеется большая внутренняя поверхность, которая
и участвует в адсорбции ионов из свободного пространства. Ионы
могут, таким образом, накапливаться в клеточной оболочке, и она
служит как бы их резервуаром.
Для того чтобы поступить в цитоплазму и включиться в метабо-
лизм клетки, ионы должны пройти через мембрану — плазмалемму.
Существует несколько гипотез, объясняющих проникновение ионов
через мембрану. Наиболее распространенное мнение, что ионы про-
