Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
никают через мембрану с помощью переносчиков.
Опыты, проведенные на искусственных липидиых мембранах, по-
казали, что перенос ионов (например, K+) может проходить через по-
1 Выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ растворяется с об-
разованием гидрата окиси углерода (H2GO3), которая, в свою очередь, распада-
ется на ионы H+ и HCO3-.
Рис. 20. Комплекс ионофор — K+.
ры, локализованные в мембране. Эти поры могут формироваться под
влиянием некоторых антибиотиков, вырабатываемых бактериями и
грибами, — ионофор. В некоторых случаях катион входит во внутрен-
нюю полость молекулы ионофора (рис. 20). Образованный комплекс
диффундирует через мембраны во много раз быстрее по сравнению
со свободным ионом.
Аналогичные закономерности могут иметь место при переносе
ионов через мембрану в живой клетке. Согласно концепции перенос-
чиков, ион (M) реагирует со своим переносчиком (X) на поверхности
мембраны или вблизи нее. Эта первая реакция может включать или
обменную адсорбцию, или какое-то химическое взаимодействие.
Ни сам переносчик, ни его комплекс с ионом не может перейти во
внешнюю среду. Однако комплекс переносчика с ионом (MX) подви-
жен в самой мембране и передвигается к ее противоположной стороне.
Здесь этот комплекс распадается и высвобождает ион во внутреннюю
среду, образуя предшественник переносчика (X1). Этот предшест-
венник переносчика снова передвигается к внешней стороне мембра-
ны, где вновь превращается из предшественника в переносчик, кото-
рый на поверхности мембраны может соединиться с другим ионом.
Подтверждением гипотезы переносчиков служит тот факт, что
при увеличении концентрации минеральных солей в окружающем
растворе скорость поступления солей сначала возрастает, а затем
остается постоянной. Это объясняется ограниченным количеством пе-
реносчиков. Переносчики специфичны, т. е. участвуют в переносе
только определенных ионов и тем самым обеспечивают избиратель-
ность поступления. Это не исключает того, что один и тот же пере-
носчик может обеспечивать перенос нескольких ионов. Относительно
природы переносчиков высказываются различные соображения. Их
химическая природа не установлена, но большинство исследователей
считает, что это белки. Есть мнение, что перенос осуществляется осо-
быми, сравнительно низкомолекулярными белками пермеазами. Бла-
годаря разнообразию и специфичности белков осуществляется изби-
рательная их реакция с ионами, находящимися в среде, и, как след-
ствие, их избирательный перенос. Некоторые исследователи склоня-
ются к тому, что переносчики — это липиды, тоже входящие в состав
плазмалеммы. Катионы и анионы могут иметь разные переносчики.
Вместе с тем не исключено, что с помощью переносчиков переносятся
катионы, а анионы будут проникать в результате сил электростатиче-
ского притяжения.
Относительно механизма передвижения переносчиков (рис. 21) в
мембране существует несколько гипотез: 1. Переносчик диффунди-
рующий. 2. Переносчик скользящий (предполагает наличие в мем-
бране нор, в этом случае он мигрирует по стенкам поры). 3. Перенос-
чик поворачивающийся в мембране.
Транспорт с участием переносчиков может идти по направлению
химического или электрического градиента. В этом случае поступле-
ние ионов не требует затрат энергии — это пассивный процесс. Одна-
ко он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия (облегчен-
ная диффузия). Процесс избирательного концентрирования ионов в
клетке, идущий против электрохимического градиента, требует затра-
ты энергии. Именно этот активный перенос имеет решающее значение
для жизнедеятельности клетки. Энергия, используемая для активно-
го поступления ионов, поставляется процессом дыхания и в основном
аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии,
заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по
уравнению АТФ+ НОИ "АДФ + Фц. Процесс этот катализируется
ферментом аденозинхрифосфатазой (АТФ-аза).
АТФ-аза обнаружена в мембранах различных клеток. Для жи-
вотных клеток показано, что в мембранах локализована транспорт-
ная АТФ-аза. Этот фермент активируется в присутствии одновалент-
ных катионов калия и натрия (K+, Na+, АТФ-аза) и иигибируется
гликозидом уабаииом. С наличием транспортной АТФ-азы связывают
активный перенос ионов через мембраны. АТФ-азная активность об-
наружена и в растительных мембранах. Предполагается, что АТФ-аза
располагается поперек мембраны. Освобождаемая при распаде АТФ
энергия используется для изменения конфигурации самой АТФ-азы,
благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион,
поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны
(рис. 22). Таким путем может осуществляться активный перенос
иоиов (с использованием энергии) против градиента концентрации.
Расчет показывает, что для того, чтобы 1 моль, соли диффундировал
против градиента концентрации, необходимо затратить около
4600 Дж. Вместе с тем при гидролизе АТФ выделяется
30 660 Дж/моль. Следовательно, этой энергии АТФ должно хватить
