Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы
расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря,
чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита.
Для этого в растепии в процессе естественного отбора выработались
приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая
система), к передвижению воды (специальная проводящая система),
к сокращению испарения (система покровных тканей и система авто-
матически закрывающихся устьичиых отверстий).
Несмотря на все указанные приспособления, в растепии часто
паблюдается водный дефицит. Физиологические нарушения наступа-
ют у различных растений при разной степени водного дефицита. Есть
растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные при-
способления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые рас-
тения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих
устойчивость растений к обезвоживанию,— важнейшая задача, раз-
решение которой имеет большое не только теоретическое, но и прак-
тическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необхо-
димо зпание всех сторон водообмена растительного организма.
РАСХОДОВАНИЕ ВОДЫ РАСТЕНИЕМ —
ТРАНСПИРАЦИЯ
В основе расходования воды растительным организмом лежит фи-
зический процесс испарения -— переход воды из жидкого в парооб-
разное состояние, происходящий при соприкосновении органов рас-
тения с не насыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс
осложнен физиологическими и анатомическими особенностями расте-
ния, и его называют транспирацией.
1. ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ
К. А. Тимирязев назвал траиспирацию, в том объеме, в каком
она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в
обычно протекающих размерах транспирация не является необходи-
мой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой
влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация
будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост
растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воз-
духа выше, а транспирация меньше. Известно, что большая часть
всей поглощенной солнечной энергии тратится на траиспирацию, ко-
торая в определенном объеме полезна растительному организму.
1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит
иа прямом солнечном свете. Температура сильно траиснирирующего
листа может быть примерно па 7°С ниже температуры листа завя-
дающего, не траиснирирующего. Это особенно важно в связи с тем,
что перегрев, разрушая хлоропласта, резко снижает процесс фото-
синтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около
30-—330C). Именно благодаря высокой траиспирирующей способнос-
ти многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой систе-
мы к листьям, который связывает все органы растения в единое це-
лое. 3. С траиспирациониым током передвигаются растворимые ми-
неральные и частично органические питательные вещества, при этом,
чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс передви-
жения.
2. ЛИСТ КАК ОРГАН ТРАНСПИРАЦИИ
Основным транспирирующим органом является лист. Средняя тол-
щина листа составляет 100—200 мкм. Парепхимпые клетки листа
расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, со-
ставляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист
окружен покровной тканью —- эпидермисом, состоящим из компакт-
но расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены.
Листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой
входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов
углерода и по 2—3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены
друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула
3-773
65
варьирует как по составу, так и по
толщине. Более развитой кутикулой
характеризуются листья светолюби-
вых растений по сравнению с теневы-
носливыми и засухоустойчивых по
сравнению с влаголюбивыми. Кутику-
ла вместе с клетками эпидермиса об-
разует как бы барьер на пути испа-
рения паров воды. При этом особен-
но значительную преграду составля-
ет кутикула. Удаление кутикулы во ,
много раз повышает интенсивность
испарения. Сопротивление выходу
паров воды оказывают в определен-
ной мере и утолщенные стенки кле-
ток эпидермиса. Все эти особенности
выработались в процессе эволюции
как приспособление к сокращению
испарения. Для соприкосновения лис-
та с атмосферой имеются устьица.
Устьица — одно из оригинальных
приспособлений листа, обладающее
способностью открываться и закры-
ваться. Обычно устьичиые отверстия
ограничены двумя замыкающими
клетками, стенки которых неравно-
мерно утолщены. У двудольных рас-
тений замыкающие клетки бобовид-
ной, или полулунной, формы, при
этом их внутренние прилегающие
друг к другу стенки более толстые, а
внешние — более тонкие. Когда воды
мало, замыкающие клетки плотно
прилегают друг к другу и устьичная
щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она
давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а бо-
