Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Якушкина Н.И. -> "Физиология растений" -> 32

Физиология растений - Якушкина Н.И.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие — M.: Просвещение, 1980. — 303 c.
Скачать (прямая ссылка): phys_rast.pdf
Предыдущая << 1 .. 26 27 28 29 30 31 < 32 > 33 34 35 36 37 38 .. 111 >> Следующая

ло, что оно идет не в 100 раз, как
это следовало бы, исходя из разме-
ров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение
этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов
Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких
отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это
связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффу-
зии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии,
молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее.
Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде
мелких отверстий по сравнению с одним крупным (рис. 24). В связи
с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональ-
на их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы 2.

Рис. 24. Схема испарения водяного
пара из открытого сосуда (1) и че-
рез мелко продырявленную мембра-
ну (2).
Таблица 2
Диаметр пор,
в мм (d) Площадь пор,
в оти. ед. (%d2) Периметр,
в оти, ед, (it?) Испарен ие воды,
в отн. ед. 2,64
0,35 100
1 100
13 100
14
Указанная закономерность проявляется в том случае, если мел-
кие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура
листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют
малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых
устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие
устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе встунает в
действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды
в листе устьица автоматически закрываются.
Полное закрывание устьиц сокращает траиспирацию примерно на
90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичиых щелей не всегда
приводит к соответственному сокращению транспирациониого про-
цесса. Определения показали, что устьица должны закрыться боль-
ше чем на 72, для того чтобы это сказалось на уменьшении интен-
сивности транспирации.
Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от по-
верхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регули-
руется лишь условиями внешней среды.
г. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА СТЕПЕНЬ
ОТКРЫТОСТИ УСТЬИЦ,
Различают три типа реакций устьичпого аппарата иа условия
среды: 1) гидропассивная реакция — это закрывание устьичиых ще-
лей, вызванное тем, что окружающие нареихимиые клетки перепол-
нены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В ре-
зультате сдавливания устьица ие могут открыться и устьичная щель
не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после
сильных дождей или сильных поливов и могут служить причиной
торможения процесса фотосинтеза; 2) гидроактивная реакция от-
крывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в
содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Механизм этих
движений рассмотрен выше (с. 66); 3) фотоактивная реакция. Фо-
тоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету
и закрывании в темноте. Это имеет большое приспособительное зна-
чение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам
диффундирует СО2, необходимая для процесса фотосинтеза. Меха-
низм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным.
По-видимому, свет оказывает косвенное влияние через изменение
концентрации СОг в замыкающих клеткаг устьиц. Если концентра-
ция СО2 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта
величина зависит от вида растений и изменяется при недостатке
влаги), устьица открываются. При повышении концентрации СО2
устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеют-
ся хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету CO2 ассимилиру-
ется в процессе фотосинтеза, содержание^ее падает. Согласно гипо-
тезе канадского физиолога У. Скарса, Ct)2 оказывает влияние на
степень открытости устьиц через изменение pH в замыкающих
клетках. Уменьшение содержания CO2 приводит к повышению pH
(сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повыше-

ние содержания СОг и снижение pH (сдвиг в кислую сторону). Из-
менение pH приводит к изменению активности ферментных систем.
В частности, сдвиг рИ в щелочную сторону увеличивает активность
ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кис-
лую сторону повышает активность ферментов, участвующих в син-
тезе крахмала.
Распад крахмала на сахара вызывает увеличение осмотического
показателя и сосущей силы. В замыкающие клетки начинает интен-
сивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица
открываются. Противоположные изменения происходят, когда про-
цессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала.
Однако это не единственное объяснение. В последнее время япон-
ский исследователь М. Фужино показал, что замыкающие клетки
устьиц в открытом состоянии содержат значительно больше калия па
свету по сравнению с темнотой. Прибавление АТФ к эпидермису,
плавающему на растворе KCl, увеличивает скорость открытия устьиц
на свету. На основании этих данных можно считать, что осмотиче-
ское давление замыкающих клеток устьиц возрастает благодаря уси-
ленному поступлению калия, регулируемому АТФ. Причем для этого
Предыдущая << 1 .. 26 27 28 29 30 31 < 32 > 33 34 35 36 37 38 .. 111 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed