Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает
ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. Для
воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал
(хр) — это способность воды в данной системе (в клетке) совершать
работу по сравнению с той работой, которую совершала бы чистая
вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой во-
дой, ее водный потенциал равен 0.
В том случае, если диффундирующие вещества встречают иа сво-
ем пути мембрапу, движение замедляется, а в некоторых случаях
прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к мень-
шему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса.
Иначе говоря, осмос — это диффузия воды или другого растворителя
через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концент-
раций.
Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы во-
ды и не пропускает молекулы растворенного вещества. В 1877 г.
немецкий физиолог Пфеффер приготовил искусственную полупрони-
цаемую мембрану. Для этого в пористый фарфоровый сосуд наливали
раствор медного купороса и помещали в другой сосуд, в свою очередь
заполненный раствором ферроциапида калия. В порах первого фар-
форового сосуда растворы соприкасались и реагировали друг с дру-
гом. В результате в порах образовалась пленка из ферроциапида меди
(G^Fe(CNJe), которая обладала полупроницаемостыо. Таким обра-
зом была создана как бы модель клетки: полупроницаемая пленка
имитировала цитоплазму, а стенки сосуда — пектоцеллюлозиую обо-
лочку. Сосуд, в порах которого образовалась полупроницаемая мем-
брана, заполненный раствором сахарозы, помещали в воду. Присое-
диняя к сосуду манометр, измеряли силу давления, с которой вода
поступала в раствор.
Таким образом, поступление воды в раствор через полупроницае-
мую перегородку обусловливается разностью между свободной энер-
гией чистой воды и раствора и происходит по градиенту свободной
энергии воды или по градиенту водного потенциала. Движение моле-
кул воды в раствор можно приостановить, приложив к раствору
определенное внешнее давление. Осмотическое давление раствора
равно тому давлению, которое надо приложить к системе, чтобы пред-
отвратить поступление в нее воды.
Пфеффер, измеряя осмотическое давление разных растворов, уста-
новил, что его величина зависит от концентрации. Изучение свойств
растворов крупным физико-химиком Вапт-Гоффом показало, что
осмотическое давление подчиняется законам, установленным для
газов, прежде всего закону Бойля-Мариотта. Иначе говоря, осмоти-
ческое давление прямо пропорционально молярной концентрации
раствора. Эквимоляриые растворы иедиссоциирующих веществ явля-
ются изоосмотическими или изотопическими, т. е. имеют одинаковое
осмотическое давление. Согласно правилу Авогадро, раствор грамм-
молекулы иедиссоциировапиого вещества имеет осмотическое давле-
ние, равное 2,24 МПа. Осмотическое давление подчиняется также
закону Гей-Люссака, т. е. возрастает с повышением температуры.
Наконец, величина осмотического давления может быть вычислена в
атмосферах по формуле Клапейрона p=RTC, где R — газовая посто-
янная, равная 0,8821, T —- абсолютная температура (в 0C) и С — кон-
центрация в молях). ,
Говоря об осмотическом давлении, надо помпить, что оно прояв-
ляется не всегда, а только в системе раствор — растворитель полупро-
ницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет
осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, кото-
рый проявляется лишь в определенных условиях.
2. КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему.
Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так
и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обла-
дают полупроницаемостыо, пропускают воду и слабопроницаемы, а
в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных ве-
ществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и
тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентра-
ции, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отста-
ет от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клет-
ках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри
вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространст-
во, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплаз-
мы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмо-
лиз происходит в результате того, что под влиянием концентрирован-
ного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворен-
ные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую
воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в
клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли воз-
растает, клеточный сок давит па цитоплазму и прижимает ее к кле-
точной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная
оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряжен-
ное состояние (тургор).
Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изу-
