Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка,
свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограни-
ченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды в ней разви-
вается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму
прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным дав-
лением (T). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь,
оказывает противодавление (w); оно тем больше, чем больше посту-
пает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточ-
ной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки цели-
ком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом
р = T = w. Насыщенная водой клетка находится в максимально растя-
нутом состоянии. Однако у наземных растений такое состояние насы-
щенности крайне редко. В обычных условиях осмотическое давление
не уравновешено полностью противодавлением (p>w). Это пока-
зывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода
может поступать в клетку. Разница между осмотическим давлением
клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет
сосущую силу (S) — это сила, с которой клетка притягивает воду
в каждый данный момент. Именно сосущая сила определяет поступ-
ление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает
воду с силой, равной всей величине осмотического давления S = р.
Это происходит потому, что в состоянии плазмолиза или завядапия
вода не давит на клеточную оболочку. Тургорное давление (T) = 0
и соответствующее противодавление клеточной оболочки также рав-
но 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургориое дав-
ление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной
оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равна разности
между осмотическим давлением и противодавлением оболочки
S = p—w. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет
тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает
такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до пре-
дела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешива-
ется противодавлением оболочки p = T = w, а сосущая сила становится
равной нулю.
Таким образом, клетка проявляет себя как саморегулирующаяся
система. Величина сосущей силы определяется степенью насыщенно-
сти клетки: чем меньше клетка насыщена водой, тем больше ее сосу-
щая сила. Изменения осмотических величин клетки в зависимости от
ее насыщенности водой представлены на графике (рис 19). Здесь
по горизонтали отложен объем клетки, по вертикали — величина
осмотического давления., В левой части графика клетка имеет наи-
меньший объем (состояние плазмолиза). Осмотическое давление кле-
1,0 1,1 1,2 1,3 !',4 1,5
Об(ъем' клетк|й
Рис. 19. Схема изменений осмотических величии в клетке в за-
висимости от насыщенности ее водой.
точного сока при этом наивысшее, сосущая сила (S) равна всей
величине осмотического давления. Тургорное давление (T) и проти-
водавление клеточной оболочки (w) равны нулю. При поступлении
воды в клетку объем ее возрастает. Появляется тургорное давление
и равное ему противодавление клеточной оболочки, сосущая сила
уменьшается. В правой части схемы клетка занимает наибольший
объем, осмотическое давление несколько уменьшается, поскольку в
клеточный сок поступает вода и его концентрация снижается. Тур-
горное давление и противодавление клеточной оболочки возрастают
и становятся равными всей величине осмотического давления. Сосу
щая сила клетки в состоянии наивысшего тургора равна нулю. В не
которых случаях сосущая сила может быть больше осмотического
давления. Это проявляется при завядаиии клетки, тогда вся клетка
уменьшается в объеме, цитоплазма не отстает от оболочки, клеточ-
ная оболочка прогибается внутрь. Это явление называется цитор-
ризом.
Как уже упоминалось с термодинамической точки зрения, направ-
ление движения воды определяется величиной водного потенциала
(г|)в). Когда данная система (клетка) находится в равновесии с чис-
той водой, то ее водный потенциал (г[ь) будет равен О,
Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клет-
ке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. По мере
увеличения количества растворенных веществ водный потенциал
(г|)в) становится все более отрицательным. Когда на водный раствор
действует давление (в случае клетки противодавление оболочки),
молекулы воды сближаются друг с другом и это приводит к увели-
чению энергии системы, к возрастанию активности воды. Водный
потенциал клетки при этом возрастает. Таким образом г|)в клетки
зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих
веществ — осмотического потенциала (фосм), который всегда отрица-
телен, и от потенциала давления (я|эд), в большинстве случаев поло-
жительного. Сказанное можно выразить следующим образом: — г|)в =
= —г|л0ом + г|}д. В состоянии полного тургора грв = 0, в состоянии плаз-
молиза — Xj^B=—фосм.
Следовательно, водный потенциал— это и есть сила, которая вы-
зывает поступление воды в клетку при данных условиях, по величине
