Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
ленными в летний период.
Поскольку ферменты являются белками, то повышение темпера-
туры свыше 35—4O0C вызывает их частичную инактивацию, а даль-
нейшее повышение температуры приводит уже к необратимому их
повреждению.
Большое значение для протекания ферментативной реакции имеет
pH среды. У каждого фермента свой оптимум pH, при котором луч-
ше всего проявляется его активность. Отклонение pH в сторону боль-
шей кислотности или большей щелочности приводит к снижению
активности фермента. Это связано с тем, что в большинстве случаев
функциональные группы белка-фермента, составляющие его актив-
ный центр, ионизированы и их заряд зависит от pH, а от заряда
зависит возможность образования фермент-субстратного комплекса.
Часто даже один и тот же фермент, выделенный из разных растений,
имеет неодинаковое оптимальное значение pH.
2. Ферменты обладают весьма динамической структурой. Вместе
с тем активность фермента, его способность оказывать каталитиче-
ское действие во многом определяются его конфигурацией, его фор-
мой. Это связано с тем, что фермент, а главное, группы, входящие
в его активный центр, должны быть расположены так, чтобы они
могли взаимодействовать с субстратом. Изменение вторичной и тре-
тичной структуры (конформации) белка-фермента под влиянием ка-
кого-либо агента носит название аллостерического эффекта.
Благодаря аллостерическим изменениям фермент может потерять
активность или приобрести ее. Изменение конфигурации фермента
происходит под влиянием веществ разпого происхождения. В част-
ности, это может быть конечный продукт данной реакции, который,
накапливаясь, вызывает ее замедление.
3. Все клетки данного организма имеют идентичную ДНК, поэто-
му все клетки обладают одинаковым геномом. Иначе говоря, все клет-
ки одного организма обладают способностью синтезировать одинако-
вые белки-ферменты: и имеют равные потенциальные возможности.
Вместе с тем разные клетки одного организма сильно различаются
по форме и функциям (например, клетки листа или корня, клетки
флоэмы или камбия и т. д.). В процессе роста и развития происходит
дифференциация клеток.
Следовательно, различные клетки данного организма, особенно
специализированные, должны различаться по содержанию белков-
ферментов. Экспериментальных доказательств этого положения не
много, так как чрезвычайно трудно выделить все ферменты из раз-
ных типов клеток. Интересные данные в этом отношении получены
для корневых волосков. Показано, что корневые волоски образуются
укороченными клетками, которые отличаются высоким содеря^аиием
фермента — кислой фосфотазой. Рядом расположенные клетки, не со-
держащие этого фермента, корневых волосков не образуют.
Одним из основных регуляторных механизмов, определяющих
ту или иную специализацию клетки, должен быть механизм регуля-
ции образования белков-ферментов. Регуляция образования белков-
ферментов часто лежит и в основе приспособления организма к сре-
де. Среда тонко регулирует клеточный обмен. Известно, что достаточ-
но прибавить определенное вещество в среду, где культивируются
одноклеточные организмы, и у них появляются соответствующие
ферменты. Такое явление называют индуцированным синтезом фер-
ментов. Следовательно, способность к синтезу данного фермента
Оперон
А
Б
В
ЛА/
Y
ДНК
I I
и-РНК
/
о о
CD Рибосомы
Белон-репрессор'
Д ДА
? ??
ООО
Метаболит
? ? OGDO
00
Белок
Рис. 18. Схема регуляции синтеза белка.
была заложена в клетке, но она не проявлялась. Было показано, что
в норме дрожжевые клетки не используют лактозу. Однако если в
среду, на которой выращивают дрожжи, добавить лактозу, клетки
,приобретают способность синтезировать фермент галактозидазу и
сбраживать этот сахар. Можно привести обратный пример, когда при-
сутствие определенного вещества тормозит образование ферментов,
катализирующих его синтез. Так, тифозная палочка в присутствии
триптофана не способна к синтезу этой аминокислоты. Однако в сре-
де, лишенной триптофана, в клетках этого микроорганизма появля-
ется фермент триптофаисинтетаза. В клетках корня высших растений
появляется фермент, восстанавливающий нитраты (иитратредуктаза)
только в случае их присутствия в среде.
Регуляция синтеза белков-ферментов может происходить разны-
ми путями. Работами Жакоба и Mono установлено, что в клетке на-
ряду со структурными генами, которые определяют структуру белка,
имеются гены-регуляторы, которые ответственны за активацию или
дезактивацию работы структурных генов. Предложенная Жакобом и
Моно схема регуляции синтеза белка представлена на рисунке 18.
Согласно этой схеме гепы-регуляторы пространственно отделены от
структурных генов и вырабатывают и-РНК, на которой, как на матри-
це, синтезируются определенные белки (репрессоры). Эти белки-реп-
рессоры могут присоединяться к участкам молекулы ДНК, носящим
название операторов. В результате на определенном отрезке, вклю-
чающем, как правило, несколько генов, молекула ДНК перестает рас-
кручиваться, а следовательно, на ней невозможно образование соот-
