Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
может быть использована АТФ, образованная в процессе фотосиите-
тического фосфорилироваиия, происходящего на свету (с. 126). Воз-
можно, что обе эти теории являются верными. Не вызывает сомпе-
шетй необходимость АТФ для осуществления движения устьичных
клеток. Исследования советского ученого С. А. Кибрика показали
возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в про-
цессе их открывания. Указанные процессы представлены в виде
схемы.
Свет
фотосинтез в замыкающих
клетках устьиц
уменьшение
содержания CO2
возрастание количества
АТФ
повышение pH
4
распад крахмала
увели че ние соде ржа-
ния Сахаров
i___
повышение поступления
K+
_i
повышение осмотического давления
открытие устьиц
Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулирует-
ся фитогормопом — абсцизовой кислотой. Интересно в связи с этим,
что абсцизовая кислота тормозит образование ферментов, участвую-
щих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсци-
зовой кислоты содержание АТФ падает.
Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температу-
ры. Высокая температура повреждает устьица, в некоторых случаях
настолько сильно, что они теряют способность открываться и закры-
ваться.
Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое зна-
чение в физиологической и агрономической практике. Они помогают
установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие усть-
иц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как
следствие, о затруднениях в питании растений углекислотой.
4. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИИ НА ПРОЦЕСС ТРАНСПИРАЦИИ
Внешние условия не только регулируют степень открытости усть-
иц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс траиспи-
рации.
Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиня-
ется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой
формуле, правда с некоторыми отклонениями. Согласно формуле
Дальтона V=К (F—f) 760 , где V — интенсивность испарения, ко-
личество воды, испарившейся с единицы поверхности; К — коэффи-
циент диффузии; F — упругость паров воды, насыщающих данное
пространство; / — упругость паров воды в окружающем пространстве
при температуре испаряющей поверхности; р — давление в момент
опыта.
Из приведенного уравнения видно, что прежде всего испарение
пропорционально разности (F—/), т. е. ненасыщенности атмосферы
парами воды, или дефициту влажности. Это в целом справедливо и
для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в
листе вступает в силу устьичная и виеустьичиая регулировка, бла-
годаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном ви-
де и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следова-
ло бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая зако-
номерность зависимости транспирации от насыщенности водой ат-
мосферы остается справедливой. Чем меньше относительная
влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации.
Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс
транспирации, является температура. Влияние температуры можно
проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением тем-
пературы значительно увеличивается количество паров воды, кото-
рое насыщает данное пространство (F) (табл. 3).
Возрастание F приводит к повышению дефицита влажности.
В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличи-
вается.
Температура, в 0C Насыщающее давление пара, в мм рт. ст. (F) 10 9,21 20 17,54 30 31,82 Сильное влияние на траиспирацию оказывает свет. Это связано
с несколькими причинами: 1. На свету повышается температура
листа и это вызывает усиление процесса транспирации. На траиспи-
рацию влияют поглощенные лучи, которые и вызывают повышение
температуры. В связи с этим действие света на траиспирацию про-
является тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых
растений даже рассеянный свет повышает траиспирацию на 30—
40%. 2. Под влиянием света увеличивается проницаемость цитоплаз-
мы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее ис-
парения. 3. Под влиянием света устьица раскрываются (с. 69). Все
это вместе приводит к тому, что на свету транспирация идет во много
раз интенсивнее, чем в темноте.
На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние
влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация
уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении.
Уменьшение содержания воды в растительном организме" автомати-
чески снижает процесс транспирации, в силу устьичной и внеусть-
ичпой регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмо-
тического потенциала почвенного раствора. Чем она выше, тем ни-
же при прочих равных условиях интенсивность транспирации.
Формула Дальтона выведена для спокойной атмосферы. Однако
ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость
испарения. Ветер оказывает влияние и на траиспирацию, правда по
сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку
обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием воз-
