Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
активности пирамидных нейронов. Если бы градуальное изменение мембранного
потенциала во времени происходило в каждом нейроне совершенно независимо
от остальных клеток, переменная составляю-
is;
щая потенциала их суммарного внешнего электрического поля была бы
небольшой, так как увеличение потенциала за счет усиления активности
одного нейрона в значительной мере скомпенсировало"?ь бы хаотическим
снижением активности других нейронов. Сравнительно высокая величина
регистрируемой в опыте ЭЭГ заставляет предположить, что между
активностями пирамидных нейронов существует положительная корреляция.
Количественно это явление характеризуют коэффициентом корреляции RK. Этот
коэффициент равен нулю при отсутствии связи между активностями
индивидуальных нейронов и был бы равен единице, если бы изменения
мембранного потенциала (диполь-ных моментов) клеток происходили
совершенно синхронно. Наблюдаемое в действительности промежуточное
значение RK свидетельствует о том, что деятельность нейронов
синхронизована лишь частично.
Интегрированное поле множества диполей-нейронов было бы очень слабым при
высоком уровне синхронизации, если бы векторы дипольных моментов
элементарных источников тока были ориентированы в коре хаотически. В этом
случае наблюдалась бы значительная взаимная компенсация полей
индивидуальных нейронов. В действительности же, согласно цитологическим
данным, дендритные стволы пирамидных клеток в новой коре (эти клетки
составляют 75% от всех клеток коры) ориентированы практически одинаково,
перпендикулярно поверхности коры. Поля, создаваемые диполями таких
одинаково ориентированных клеток, не компенсируются, а складываются.
Расчеты, произведенные на основании всех этих положений, показали, что
для ЭЭГ, отводимой от твердой мозговой оболочки,
о = Ww"p VRK , (9.13)
где k - коэффициент, численно равный средней плотности пирамидных
нейронов в коре; р - .удельное сопротивление коры: он - среднее
стандартное отклонение изменения во времени дипольного момента нейронов;
RK - средний попарный коэффициент корреляции активности нейронов. Из
независимых опытов можно найти параметры, входящие в формулу (9.13). Так,
для кролика h ян 0,0017 м, ряа 3 Ом-м, k ян 4 • 1013. По расчетам А. М.
Гутмана, ов " 6 • 10-18 А • м. Если принять RK =0,003, то рассчитанное на
основании этих данных по формуле (9.13) стандартное отклонение ЭЭГ будет
около 70 мкВ, т. е.
192
очень близко к действительным величинам. Принятое значение коэффициента
корреляции RK (а иногда и во много раз больше) наблюдается в опытах при
исследовании различных типов электрической активности мозга.
Таким образом, внешнее электрическое поле головного мозга, обнаруживаемое
в виде ЭЭГ, можно рассматривать как результат сложения полей пирамидных
нейронов новой коры. Важное условие такого генеза ЭЭГ - одинаковая
ориентация диполей нейронов и наличие положительной корреляции в их
градуальной электрической активности; при этом достаточен даже очень
низкий уровень попарной корреляции.
Глава 10
БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ.
ПАССИВНЫЕ МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
МЫШЦ, КОСТЕЙ, КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ,
ЛЕГКИХ
Механические процессы в живом мире протекают на разных уровнях
организации, от целого организма до клетки и субклеточных структур, и
относятся к числу важнейших явлений в организме. Биомеханические явления
весьма разнохарактерны и включают в себя такие процессы, как
функционирование опорно-двигательной системы организма, процессы
деформации тканей и клеток, распространение волн упругой деформации,
сокращение и расслабление мышц, конвекционное движение биологических
жидкостей и легочного газа.
Особое место среди биомеханических явлений занимают процессы
биологической подвижности, протекающие благодаря действию сократительных
белков с использованием энергии АТФ. К ним относятся сокращение мышц у
животных, движение ресничек и жгутиков у одноклеточных, движение листьев
мимозы, движение хромосом в клетках при их делении и др.
10.1. МЕХАНИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ БИООБЪЕКТОВ
Биологические структуры, такие как мышцы, сухожилия, кровеносные сосуды,
легочная ткань и др., представляют собой вязкоупругие или упруговязкие
системы.
193
'Ь
4a/vw°
Ея
-AWV4-06
Ей
-чЛЛЛЛ/4-06
Ел.
'-WVW'-1
Е,
ЧЕ
-О б
i|-sMAAAMA/W-06
Рис. 75. Механические модели тканей.
1 - идеально упругая пружина; 2 - чисто вязкостный элемент: 3 - система
из параллельно соединенных (1) н (2) (тело Фойгта); 4 - система из
последовательно соединенных (I) и (2) (тело Максвелла); 5 - система из
последовательно соединенных тела Фойгтв и упругой пружины; а, б -
аакрепленный и подвижный концы (соответственно).
Их пассивные механические свойства, т. е. свойства, проявляющиеся при
действии внешней силы, можно промоделировать сочетанием идеально упругих
и вязких элементов (рис. 75).
Примером чисто упругого элемента служит идеально упругая пружина (см.
рис. 75), в которой процесс деформации происходит "мгновенно" и
