Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
fp Рис. 73. Пространственная структура
трическая активность, при которой возникаег диполь с большим дипольным
моментом. Величину этого дипольного момента можно оценить по
протяженности внеклеточного поля, например по расстоянию, на котором
потенциал падает до очень малых значений или же в определенное число раз.
К- Ю. Богданов и В. Б. Головчинский рассчитали пространственное
распределение внеклеточного электрического поля пирамидных нейронов коры
при импульсной активности и при градуальном изменении мембранного
потенциала сомы, обусловленном возбуждающим ПСП. Этот расчет проводился
на основе кабельной теории (см. раздел 8.9) при условии, что величина
потенциала действия на порядок превышает ПСП.
На рис. 73 изображена полученная пространственная структура
электрического поля вдоль дендритного ствола и вокруг на расстоянии около
0,01 мм от продольной оси этого ствола. Оказалось, что внешнее поле
пирамидного нейрона при импульсном разряде очень резко уменьшается вдоль
дендритного ствола: уже на расстоянии около 0,3 мм потенциал падает
практически до нуля. В противоположность этому внеклеточное поле ПСП
характеризуется гораздо большей протяженностью (примерно на порядок), и,
следовательно, при этой активности пирамидные клетки имеют гораздо более
высокий дипольный момент. Это различие находит объяснение при
рассмотрении пассивных электрических свойств дендритного ствола.
По отношению к потенциалу действия ввиду его кратковременности мембрана
дендрита ведет себя как емкость, обладающая низким сопротивлением току
высокой частоты. Поэтому ток, обусловленный импульсной активностью,
циркулирует на небольшом расстоянии от тела клетки; емкость мембраны
шунтирует отдаленные участки ствола. Действительно, по данным
микроэлектродных исследований, внешнее электрическое поле пирамидных
нейронов, генерируемое потенциалом действия, не обнаруживается уже на
расстояниях выше 0,1 мм. Таким образом, ЭЭГ должна в основном создаваться
"медленным" соматическим и дендритным диполями, возникающими при
генерации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов.
189
и
lc
Рис. 74. Фрагмент фоновой ЭЭГ.
U - разность потенциалов: t - время.
9.9. СТАНДАРТНОЕ ОТКЛОНЕНИЕ
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ КАК КОЛИЧЕСТВЕННАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
МОЗГА
При изучении внешнего электрического поля мозга регистрируют и
интерпретируют переменный сигнал ЭЭГ, а постоянную составляющую, как
правило, не принимают во внимание. Как видно на рис. 74, ЭЭГ фоновой
активности мозга представляет собой весьма сложную зависимость разности
потенциалов от времени и выглядит как совокупность случайных колебаний
разности потенциалов. Для характеристики таких хаотических колебаний
("шумов") используют параметры, известные из теории вероятности: среднюю
величину и стандартное отклонение о от средней величины. Чтобы найти о,
выделяют участок на ЭЭГ, который разбивают на небольшие равные интервалы
времени, и в конце каждого интервала (h, tit tm на рис. 74) определяют
напряжение U(Ui, Uj, Um на рис. 74). Стандартное отклонение рассчитывают
по обычной формуле
2 (Uj-^)2
т
т- 1
(9.12)
190
в которой 77 - среднеарифметическое значение разности потенциалов; т -
число отсчетов U. При отведении ЭЭГ от твердой мозговой оболочки величина
о для фоновой активности составляет 50-100 мкВ.
Аналогичная характеристика (стандартное отклонение) используется и для
описания градуальной активности отдельных нейронов (он). При изучении
ритмических ЭЭГ, характеризующихся определенной амплитудой и частотой
изменения разности потенциала, показателем величины ЭЭГ может служить
амплитуда этих колебаний.
9.10. МНОГОДИПОЛЬНЫЙ ЭКВИВАЛЕНТНЫЙ
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ГЕНЕРАТОР ГОЛОВНОГО
МОЗГА
В настоящее время в исследованиях ЭЭГ для моделирования электрической
активности коры головного мозга рассматривают поведение совокупности
токовых электрических диполей отдельных нейронов. Предложено несколько
таких моделей, позволяющих объяснить отдельные особенности ЭЭГ.
Рассмотрим модель М. Н. Жадина, которая на примере генеза ЭЭГ при
отведении с твердой мозговой оболочки позволяет выявить общие
закономерности возникновения суммарного внешнего электрического поля
коры.
Основные положения модели: 1) внешнее поле головного мозга в некоторой
точке регистрации - интегрированное поле, генерируемое токовыми диполями
нейронов коры; 2) генез ЭЭГ обусловлен градуальной электрической
активностью пирамидных нейронов; 3) активность разных пирамидных нейронов
в определенной степени взаимосвязана (скоррелирована); 4) нейроны
распределены по коре равномерно и их дипольные моменты перпендикулярны к
поверхности коры; 5) кора плоская, имеет конечную толщину h, а ее
остальные размеры бесконечны; со стороны черепа мозг ограничен плоской
бесконечной токонепроводящей средой. Обоснование первых двух положений
рассмотрено выше. Остановимся на других положениях модели.
Очень большое значение для генеза ЭЭГ имеет взаимосвязь электрической
