Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
J
Л
0.4с
таны электрограммы желудочков для 12 стандартных отведений: отведения I,
II и III - разность потенциалов соответственно между точками L и R, R и
F, L и F; отведения aVR, aVL, aVF - разность потенциалов соответственно
между точкой R и закороченными точками LF, между L и RF, F и LR, как
показано на рис. 75 для отведения aVR; отведения Vi - Ve - разность
потенциалов между точками 1-6 и закороченными точками RLF, как это
изображено на рис. 70 для отведения V4. Оказалось, что рассчитанные
электрограммы желудочков (рис. 71), а также эквипотенциальные линии на
поверхности тела близки к тем же параметрам внесердечного поля,
непосредственно измеряемого на поверхности тела. Таким образом, в теории
многодипольного эквивалентного электрического генератора сердца удается
рассчитывать собственно электрокардиограммы и объяснить механизм их
генеза на уровне электрической активности клеток миокарда.
На основе описанной модели были рассчитаны электрограммы желудочков,
содержащих очаги ишемического поражения. Было показано, что известные из
экспериментов электрокардиографические признаки инфаркта миокарда и
других ишемических поражений хорошо воспроизводятся на модели. При этом
выяснилось, что наблюдаемые при инфаркте желудочков изменения
электрограмм могут происходить в результате снижения потенциала покоя
мышечных клеток, увеличения времени деполяризации при генерации
потенциалов действия, уменьшения амплитуды и длительности потенциалов
действия и некоторых других сдвигов в электрической активности клеток.
9.8. ВНЕШНЕЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ
ПИРАМИДНЫХ НЕЙРОНОВ КОРЫ ГОЛОВНОГО
МОЗГА
Большинство имеющихся экспериментальных данных говорит о том, что генез
ЭЭГ определяется в основном электрической активностью коры больших
полушарий головного мозга, а на уровне клеток - активностью ее пирамидных
нейронов. У пирамидных нейронов выделяют два типа электрической
активности. Импульсный разряд (потенциал действия) с длительностью около
1 мс и более медленное (градуальное) колебание мембранного потенциала -
тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы (ПСП). Тормозные
ПСП пирамидных клеток генерируются в ос-
186
Рис. 72. Возникновение токовых диполей в пирамидном нейроне новой коры.
С, А, БД, ДС, АД - сома (тело), аксон, базальные дендрнты, дендритный
ствол и дендриты апикального ветвления (соответственно).
Черные прямоугольники показывают некоторые участки, в которых
генерируются ПСП; знаки +• и - обозиачвют полярность некоторых участков
внешней поверхности клетки, между которыми 'во внешней сре-
де протекает ток I0; DCH, DCT, D". DI(n - векторы соматического диполя
при импульсном разряде, соматического днполя при генерации тормозного
ПСП, дендритного диполя при генерации возбуждающего ПСП и диполей
квадруполя, образующего-- ся прн генерации возбуждающего ПСП на
дендритном стволе.
новном в теле нейрона, а воз-буждающие ПСП - преимущественно в дендритах.
Правда, на теле нейрона имеется определенное количество возбуждающих
синапсов, и соответственно этому тело пирамидных нейронов (сома) способно
генерировать также и возбуждающие ПСП. Длительность ПСП пирамидных клеток
по крайней мере на порядок больше продолжительности импульсного разряда.
Изменения мембранного потенциала обусловливают возникновение в пирамидных
клетках двух токовых диполей, отличающихся по цитологической локализации
(рис. 72). Один из них - соматический диполь с
дипольным моментом Dc. Он
формируется при изменении мембранного потенциала тела нейрона; ток в
диполе и во внешней среде протекает между сомой и дендритным стволом.
Вектор дипольного ->
момента Dc при импульсном разряде или генерации в теле нейрона
возбуждающего ПСП направлен от сомы вдоль дендритного ствола, а тормозной
ПСП создает сомати-
ческий диполь с противоположным направлением диполь-иого момента. Другой
диполь, называемый дендритным, возникает в результате генерации
возбуждающих ПСП на ветвлении апикальных дендритов в первом, плексимор-
фном слое коры; ток в этом диполе течет между дендритным стволом и
указанным ветвлением. Вектор дипольного
момента Dn дендритного диполя имеет направление в сторону сомы вдоль
дендритного ствола.
Генерация возбуждающего ПСП в районе дендритного ствола без ветвления
приводит к появлению квадруполя, поскольку при этом от
частичнодеполяризованного участка ток внутри клетки распространяется в
двух противоположных направлениях, в результате чего формируйся
два диполя с противоположным направлением дипольных - >
моментов DKn (см. рис. 72). Так как диполи малы по сравнению с
расстояниями до точек отведения ЭЭГ, внешним полем квадрупольного
генератора пирамидных клеток можно пренебречь (см. раздел 9.4).
Важное значение для выяснения механизма генеза ЭЭГ имеет вопрос о том,
какой тип электрической активности (потенциал действия или ПСП) дает
наибольший вклад в потенциал внешнего поля головного мозга. Ясно, что для
генеза ЭЭГ наиболее существенна та элек-
