Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
34
Превращение любого ресурса в некотором отдельном процессе или при воспроизводстве живой системы в целом включает в общем случае расходы разного рода -- точно стехиометрический, приближенно стехиометрический, пропорциональные в поддерживающих процессах и т.д. Например, при синтезе клеточных структур используются углеводные субстраты и азот -- как в соответствии со стехиометрией химических реакций, так и в поддерживающих процессах: углеводные субстраты идут на синтез АТФ, азот в форме белка на энергетические нужды используется реже, но нужен для формирования белковых структур, участвующих в осуществлении поддерживающих процессов.
В эксперименте расход ресурса обычно наблюдаем как сумму составляющих всех родов. Если точно стехиометрическая составляющая в скоростях для различных ресурсов доминирует, то примерная пропорциональность неизбежна. Интересно однако видеть примерную пропорциональность суммарных скоростей по различным ресурсам в случае, когда вклад в них точно стехиометрической составляющей мал или отсутствует.
К такому случаю относится расход воды при фотосинтезе: помимо стехиометрический расход воды на синтез углеводных субстратов в соответствии с уравнением фотосинтеза <а также есть разовый расход при образовании фотосинтезирующей ткани>, есть сопряженный с фотосинтезом расход воды при транспирации, который на два порядка больше. Поэтому результирующий расход воды определяет именно последний. Сопряженный расход -- вариант лимитирования, при котором скорость сопряженного процесса (в данном случае -- транспирации E) выступает как аналог одной из максимальных скоростей vmi последовательных этапов <основного> процесса с результирующей скоростью v. В данном случае v -- это скорость фотосинтеза, т.е. v = A) и она не может быть сделана большей, чем bE, где коэффициент пересчета b является заданным, если заданы внешние условия (его определяют параметры среды <Aw и ca>, но не параметры, регулируемые растением).
По аналогии с рассуждениями выше <в силу жесткой интеграции, степень жесткости в любом конкретном случае можно установить, пользуясь соотношениями приложения C> следует ожидать, что будут примерно пропорциональны друг другу все скорости — v = A, все vmi, а также E. В частности, должны быть примерно пропорциональны друг другу E и A <при заданных условиях среды, т.е. заданном значении коэффициента b>. Такую примерную пропорциональность демонстрируют данные таблицы 6 в приложении С: если при любом заданном Aw сравнить между собой значения отношения A/E у 8 видов, то можно видеть, что при 5-ти кратном различии абсолютных значений фотосинтеза отношение A/E различается в значительно меньшей степени, особенно если взять значение Aw, не слишком отличающееся от условий адаптации Aw = 10 мбар (тогда характерное различие отношений A/E составляет около 10%).
2.5. Представительность материального баланса любой составляющей
Таким образом, как правило (т.е. если сформулированные в п.2.4. утверждения справедливы
по отношению к совокупности процессов воспроизводства) превращения всех используемых ресурсов примерно пропорциональны друг другу. В этом случае ограничения превращениями любой составляющей (участвующей во всех <такие есть, например, энергетические субстраты> или хотя бы многих процессах) вполне представительны для описания участия других составляющих. Это ясно в пределе точной пропорциональности (стехиометрическом расходе), когда по аналогии с описанием химических превращений степень превращения для любого участника однозначно характеризует превращение всех остальных.
35
Отметим, что пропорциональность — это частный случай своеобразного вырождения, при котором превращение всех участников процесса однозначно определяется превращением любого из участников. При отсутствии такого характерного для процессов воспроизводства вырождения превращение совокупности ресурсов при воспроизводстве характеризовало бы, вообще говоря, не только то, что происходит с одной составляющей в каждом процессе, но также и то, что происходит в каждом процессе со всеми другими составляющими. Если же степень свободы при описании каждого из процессов единственная — превращение любого участника, причем превращение какого-либо одного и того же участника происходит во всех процессах, то превращение этого одного участника при воспроизводстве представительно для описания всех остальных. Такой вывод справедлив при любом вырождении того же типа, т. е. при однозначной связи между превращениями всех составляющих в процессах воспроизводства. <В этом смысле именно пропорциональность в качестве частного случая однозначной связи не является необходимой, зато упрощает многое другое>.
Таким образом, при заданной организации живой системы баланс любой составляющей представителен для описания воспроизводства многих других, если определены все внешние по отношению к живой системе обстоятельства (п.2.4). Общее число, условий, описывающих этот баланс, и соответственно число соотношений, выражающих экономию, оказывается велико. Наличие большого числа соотношений, выражающих экономию, наиболее очевидно в пределе абсолютно жесткой интеграции, когда результирующая скорость равна минимальной из лимитирующих. Тогда превышение скорости над лимитирующей скоростью в любом процессе — это ненужные затраты, которые можно сократить. Таким образом, число соотношений равно общему числу процессов, которые можно выделить на всех уровнях организации живой системы.
