Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Тем не менее, интерпретация данных оказывается весьма однозначна в силу необходимости удовлетворить типовым свойствам отдельных кривых, а также свойствам, следующим из связей между двумя похожими кривыми, изучаемыми в одном эксперименте Дополнительно должны быть выполнены типовые свойства для коэффициента распределения к, свойства разности биомасс mz - тл>.
Глава II. ЭКОНОМИКА ЖИВОЙ СИСТЕМЫ (общий подход и экономика растения как промежуточный этап оптимизационного описания биоразнообразия)
1. Проблемы экономического описания живых систем
Утверждения об экономии живой системой различных ресурсов естественным образом вытекают из узкого понимания эволюционного подхода к их описанию. При узком понимании «... дарвинизм — это теория, согласно которой эволюция происходит потому, что в мире ограниченных ресурсов одни организмы более эффективно используют эти ресурсы для производства потомства, чем другие, и, таким образом, оставляют больше потомков, чем их менее продуктивные сородичи» [Левонтин, 1978, с.17].
При таком подходе наиболее естественно экономию ресурсов рассматривать на уровне целого организма (особи), выражая ее результат в количестве произведенного потомства. Однако несмотря на то, что исходную особь и произведенное ею потомство объединяют одинаковые механизмы жизнедеятельности, однозначная оценка такого результата вызывает большие трудности из-за различия количественных характеристик особей одного вида. Соизмерение различных количественных характеристик получаемого результата — это проблема фундаментального характера независимо от того, на каком уровне организации мы рассматриваем воспроизводство живой системы, поскольку живая система представляет собой совокупность большого числа составляющих, состав которых в точности никогда не воспроизводится, и поэтому, в частности, различается даже у особей, сколь угодно близких по происхождению или по каким-либо другим критериям.
Аналогична проблема соизмерения между собой ресурсов разного рода: отсутствие одного ресурса при получении некоторого заданного результата в некоторой мере можно компенсировать избытком другого, однако такая компенсация, во-первых, зависит от условий, в которой происходит получение заданного результата, (т.е. относительна), а во-вторых, пределы взаимозаменяемости ресурсов заведомо ограничены в силу объективной неэквивалентности различных ресуров (физической, химической и т. д.).
В силу такой объективной несоизмеримости <между собой количественных характеристик результатов экономии и используемых ресурсов> оказывается невозможно сформулировать какой-либо однозначный критерий приспособленности организма с точки зрения использования ресурсов.
28
Число количественных характеристик, которые нужно соизмерять, зависит от аспекта, в котором проводится рассмотрение воспроизводства живой системы. Если рассматривать короткие времена в сравнении со временем получения участвующих в воспроизводстве составляющих, то все такие составляющие следует рассматривать в качестве отдельных ресурсов и число выделяемых ресурсов оказывается весьма велико (до тысяч и даже десятков тысяч, если рассматривать воспроизводство высокоорганизованной живой системы на микроскопическом уровне). В противоположном случае рассмотрения в течении времен, за которые возможно осуществить какие угодно из метаболических превращений, число ресурсов оказывается значительно меньше. Например, для растения — это свет, СО2 (часто их можно объединить, рассматривая вместо этих двух ресурсов один — углеводные субстраты), вода, азот, фосфор и так далее по числу необходимых химических элементов. <Причем, несмотря на необходимость каждой из таких составляющих, обычно только первые из перечисленных оказываются экономически значимыми (т. е. затраты в связи с их необходимостью требуется учитывать уже в первом приближении).> Понятие ресурс условно в этом смысле.
Кроме того, даже если бы некоторое однозначное проверяемое утверждение об экономии ресурсов удалось сформулировать, то при его проверке возникли бы все перечисленные в гл.1. проблемы как для частного случая проверки любого количественного утверждения применительно к биологическому объекту. В частности, из-за неполной детерминированности поведения живой системы <которую выражает неполная воспроизводимость биологических измерений> на основе утверждений об экономии (как и на основе любых других) в лучшем случае можно построить лишь приближенное описание.
С учетом всех этих факторов становится понятно, почему интуитивно совершенно ясный экономический подход не удалось использовать для описания живых систем в той же мере эффективно, как при описании физических систем это удалось сделать на основе аналогичного оптимизационного подхода — энергетического. И это несмотря на то, что утверждение об экономии ресурсов живой системы объективно выражает исключительно многочисленные ограничения жизнедеятельности — в соответствии с числом составляющих, количества которых поддерживаются динамически, а следовательно, для каждой из них должно быть выполнено некоторое условие баланса.
