Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
В сравнении с жесткой интеграцией варианту мягкой интеграции соответствуют меньшие прямые энергетические затраты, но значительно большие затраты в поддерживающих процессах оборота белка и подобных процессах. Поддерживающие затраты для отдельного этапа, как правило, можно считать пропорциональными или примерно пропорциональными количеству соответствующего фермента, переносчика или более сложного образования, т. е. считать примерно пропорциональными максимальной скорости этого этапа vmi.
Жесткая интеграция характерна при осуществлении процессов в живых системах не только на микроскопическом уровне. Пределы взаимозаменяемости этапов разного рода обычно существенно ограничены. В частности, на примере интеграции процессов при фотосинтезе это показывают рисунок 4, эмпирические выражения (5) — (6) для случая С3-фотосинтеза и демонстрирующие их выполнение данные в таблице 2 (к п.3.5 приложения А): недостаточную максимальную скорость одного процесса даже при бесконечном увеличении
33
другой максимальной скорости можно компенсировать не более, чем на 50% (характерные значения параметров сопряжения к = 0.25 и к* = 0.1). В случае С4-фотосинтеза, как показывает вид углекислотной кривой на рисунке 4, взаимозаменяемость еще менее (к = 0.1).
Наблюдаемая степень жесткости определяется выбором целесообразного соотношения прямых и поддерживающих затрат. Нерациональна как мягкая интеграция, при которой экономия прямых затрат незначительна в сравнении с возрастающими поддерживающими затратами, так и противоположная ситуация почти абсолютно жесткой интеграции, которая требует больших прямых затрат. В пределе абсолютной жесткости прямые затраты бесконечно велики, поэтому такой случай формально невозможен, но несмотря на это дает хорошее приближение при описании случая обычной жесткости. <Определение наблюдаемого обычно случая как случая жесткой, а не мягкой интеграции по этой причине (непосредственно связанной с жесткостью перехода — близости к предельной ломаной) также вполне естественно.>
<В принципе жесткость на любом уровне можно было бы уменьшить, конструируя превращения в живой системе по-другому — увеличивая степень их обратимости (т.е. уменьшая прямые энергетические затраты), вводя обратные связи. Однако это означало бы избыточные результирующие затраты, поскольку в конечном счете это затраты в процессах микроскопического уровня, целесообразность жесткой интеграции в которых объясняет жесткость интеграции и на более высоких уровнях интеграции в живой системе. <Иными словами, в общем случае рациональность жесткой интеграции диктуют те же соображения экономической целесообразности: мягкая интеграция, как и абсолютно жесткая, означала бы нерациональное использование имеющихся возможностей.»
2.4. Приближенная пропорциональность скоростей процессов в живой системе
В случае жесткой интеграции результирующая скорость процесса v приближенно пропорциональна скоростям поддерживающих процессов (на оборот белка и подобные ему процессы <поддержания функциональной активности структур молекулярного и более высоких уровней>), поскольку те, в свою очередь, приближенно пропорциональны соответствующим максимальным скоростям vmi.
В результате следствием жесткой интеграции является то, что приближенно пропорциональными оказываются скорости многочисленных процессов на различных уровнях интеграции в живой системе. Коэффициенты пропорциональности могут существенно различаться по значению, но важно, что они не зависят от величин, регулируемых живой системой. Значения коэффициентов пропорциональности предопределены <при заданной организации живой системы> внешними по отношению к системе обстоятельствами и могут варьировать в узких пределах. А именно, значения коэффициентов зависят от чисто физических величин (например, термодинамических характеристик превращений), физических характеристик внешней среды (см. пример ниже с сопряжением фотосинтеза и транспирации) или величин, регулируемых только в эволюционном аспекте (например, кинетические характеристики биохимических процессов — удельные производительности и некоторые другие см. приложение А п.4). Последние можно считать заданными, если рассматривать времена, малые в сравнении с характерным временем эволюции, тем более в сравнении с характерным временем воспроизводства особи.
Еще один вариант пропорциональности скоростей процессов в живой системе выражает <прямой> стехиометрический расход реагентов в химических реакциях. Кроме того, почти фиксирован состав конструкций на субклеточном и более высоких уровнях (однотипные комплексы, органеллы, клетки), а потому близок к стехиометрическому прямой расход составляющих более низкого уровня <строительных блоков> при их формировании.
Таким образом, приближенная пропорциональность скоростей характерна для превращений при воспроизводстве. Воспроизводство живой системы можно рассматривать как превращение с приближенной стехиометрией по многим составляющим (но не всем, см. гл. III, часть 2) — совокупности интенсивно превращающихся ресурсов.
