Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичная иерархия процессов воспроизводства составляющих на различных уровнях организации обеспечивает сопряженный с фотосинтезом процесс -- транспорт воды. Для дальнейшего разделения затрат важно (см. подробности в п.7), что поступление воды <а вместе с ней минеральных веществ> происходит по специализированной проводящей ткани -ксилеме (ее сосуды представляют собой последовательно сочлененные полые мертвые клетки без ядра). Но начальный и конечный этапы водного транспорта -- это транспорт через живые ткани. Снабжение их и других тканей, органов (в т.ч. генеративных) ассимилятами, получаемыми при фотосинтезе, происходит через еще одну специализированную проводящую ткань -
- флоэму. Флоэмный транспорт также осуществляется через клетки без ядра, но они активные метаболически, поэтому для обеспечения транспорта по флоэме необходимы не только разовые, как в случае ксилемы, но и текущие поддерживающие затраты.
Сопряжение фотосинтеза с транспирацией с учетом анализа зависимости от скоростей этих двух процессов затрат во всех поддерживающих процессах дает основание, чтобы представить функцию затрат на высшем уровне интеграции в виде суммы 4-х слагаемых (соотношение (С.3), обсуждаемое в приложении С)
Q = Q0 + Qa + QAm + Qe
(индексы указывают слагаемые, пропорциональные соответствующим скоростям -- скорости фотосинтеза A, максимальной скорости фотосинтеза Am, скорости транспирации Е; затраты Q0 от перечисленных скоростей не зависят). В конечном счете функция затрат на высшем уровне охватывает все затраты в растении (функции затрат на различных уровнях от высшего до низшего -- это не более, чем способ описать одни и те же <а именно, все> затраты растения в зависимости от переменных соответствующего уровня).
Соотношение скорости фотосинтеза и сопровождающих фотосинтез транспирационных потерь растение регулирует, изменяя проводимость устьиц листа. Количественное описание связи фотосинтеза и транспирации рассмотрено в приложении С. Оптимизационная альтернатива представляет собой выбор между большим расходом воды (если устьица слишком широко открыты) и низким фотосинтезом (если устьица слишком плотно закрыты). Оптимизационное соотношение в различных формах ((С.5,8,...), все подробности см. в приложении — его вывод, частные критерии для отд. факторов, проверку выполнения, критерий отклонений) описывает изменение регулируемой величины -- концентрацией СО2 в межклеточном пространстве листа ci <однозначно связанной с устьичной проводимостью, а через нее со степенью открытости устьиц> в зависимости от параметров задачи, и обратно, зная параметры и ci, позволяет рассчитать отношение затрат Qm/QE , где Qm = Q0 + QAm — затраты, которые не зависят от текущих значений A, E и ci.
Как следует из подробного анализа имеющихся данных, выполнение экономического утверждения подтверждается. Поэтому наблюдаемый при устьичной регуляции выбор рабочей
44
точки дает основание рассчитать (с точностью, определяемой характерными отклонениями эффективности от максимальной, -- см. таблицу 3 в приложении С) ориентировочное отношение затрат
Qm = =A A 1,6Aw = A 1 (3)
QE awE EA' (Ca - C, )2 A Ca - C,'
В благоприятных условиях для С3-растений характерная доля затрат на транспирацию QE в Q? = QE + Qm составляет 20-30% (как можно рассчитать, используя выражение для A(c'i) и характерные значения величин, приведенные в подписи к таблице 3).
В случае устьичной регуляции имеем единственное оптимизационное соотношение (т. к. регулируется единственная величина -- степень открытости устьиц, т. е. их проводимость), поэтому с его помощью можно рассчитать только одну ненаблюдаемую непосредственно величину. В данном случае <при устьичной регуляции> эта величина — именно соотношение затрат Qm и QE, но не абсолютное значение каких-либо удельных затрат и не значение коэффициента воспроизводства. В частности, для расчета абсолютного значения фигурирующих в (3) удельных затрат на транспорт воды aw нужно знать коэффициент воспроизводства к. Расчет значения к возможен на следующих этапах экономического описания (см. далее и приложение D), но не при описании устьичной регуляции в силу специфического для нее вырождения, выражаемого оптимизационным соотношением в любой из форм (С.5,8,...) — предсказания не изменяются, если пропорционально изменить все затраты, т.е. изменить значение к в любое число раз.
6. Система утверждений об экономии ресурсов растением
6.1. Критерии эффективности экономического подхода
Эффективность экономического подхода должно выражать:
1) выявление того, что большую совокупность реакций на многочисленные факторы среды определяет значительно меньшее число количественных характеристик -- значения удельных затрат или еще меньшее число их комбинаций в частных случаях. Таким образом, число свободных параметров в оптимизационных соотношениях оказывается мало даже на начальных этапах оптимизационного описания, а после рассмотрения экономии на всех уровнях свобода выбора устраняется практически полностью (небольшой произвол остается в силу биологической невоспроизводимости). Параметры эмпирического описания при этом свободными не являются, т. к. сами исходные экспериментальные данные определены независимо от типа используемых эмпирических зависимостей <объективны> — следствие биологической относительности, обсуждаемой в гл. I, п.6.
